Volvocaceae | |
---|---|
Вольвокс золотистый | |
Научная классификация | |
Клад : | Зелёные растения |
Разделение: | Хлорофитовые |
Сорт: | Хлорофитовые |
Заказ: | Хламидомонады |
Семья: | Volvocaceae Ehrenberg |
Генера | |
|
Volvocaceae — семейство одноклеточных или колониальных двужгутиконосцев , включающее типичный род Volvox . Семейство было названо Эренбергом в 1834 году [1] и известно в старых классификациях как Volvocidae. Все виды являются колониальными и обитают в пресноводных средах .
Простейшие из Volvocaeans представляют собой упорядоченные скопления клеток, каждая из которых похожа на родственного одноклеточного протиста Chlamydomonas и заключена в желатиновую матрицу. Например, в роде Gonium каждый отдельный организм представляет собой плоскую пластину, состоящую из 4–16 отдельных клеток, каждая с двумя жгутиками . Аналогично, роды Eudorina и Pandorina образуют полые сферы, первые состоят из 16 клеток, вторые — из 32–64 клеток. В этих родах каждая клетка может воспроизводить новый организм путем митоза . [2]
Другие роды Volvocaceans представляют другой принцип биологического развития, поскольку каждый организм развивает различные типы клеток. У Pleodorina и Volvox большинство клеток соматические и только некоторые репродуктивные. У Pleodorina californica колония обычно имеет либо 128, либо 64 клетки, из которых те, что в передней области, имеют только соматическую функцию, в то время как те, что в задней области, могут воспроизводиться; соотношение составляет 3:5. У Volvox только очень немногие клетки способны воспроизводить новых особей, а у некоторых видов Volvox репродуктивные клетки происходят из клеток, выглядящих и ведущих себя как соматические клетки. У V. carteri , с другой стороны, разделение труда является полным, репродуктивные клетки откладываются в сторону во время деления клеток, и они никогда не принимают на себя соматические функции или не развивают функциональные жгутики. [2]
Таким образом, простейшие Volvocaceans являются колониальными организмами, но другие являются действительно многоклеточными организмами. Более крупные Volvocaceans развили специализированную форму гетерогамии, называемую оогамией , производством мелких подвижных сперматозоидов одним типом спаривания и относительно более крупных неподвижных яиц другим. Таким образом, среди Volvocaceans есть простейшие организмы с различимыми мужскими и женскими членами. У всех Volvocaceans реакция оплодотворения приводит к образованию спящей диплоидной зиготы ( зигоспоры ), способной выживать в суровых условиях. Как только условия улучшаются, зигоспора прорастает и проходит мейоз , производя гаплоидное потомство обоих типов спаривания. [2]
Инверсия колоний во время развития является особой характеристикой этого порядка, которая приводит к тому, что новые колонии имеют жгутики , обращенные наружу. Во время этого процесса репродуктивные клетки сначала подвергаются последовательным клеточным делениям, чтобы сформировать вогнуто-чашеобразный эмбрион или плакею, состоящую из одного слоя клеток. Сразу после этого слой клеток оказывается вывернутым наизнанку по сравнению с конфигурацией взрослого организма — апикальные концы протопластов эмбриона, из которых образуются жгутики, ориентированы к внутренней части плакеи. Затем эмбрион подвергается инверсии, во время которой слой клеток инвертируется, чтобы сформировать сфероидальную дочернюю колонию с апикальными концами и жгутиками дочерних протопластов, расположенными снаружи. Этот процесс обеспечивает надлежащее перемещение сфероидальных колоний Volvocaceae. Механизм инверсии был тщательно исследован на клеточном и молекулярном уровнях с использованием модельного вида Volvox carteri . [3]
Сфероидальная инверсия колонии развивалась дважды в ходе эволюции Chlamydomonadales. В Volvocaceae инверсия впервые произошла, когда Volvocaceae отделились от близкородственных Goniaceae (см. рисунок). Она также произошла во время эволюции Astrephomene . Инверсия различается между двумя линиями: вращение дочерних протопластов во время последовательных делений клеток в Astrephomene и инверсия после делений клеток в Volvocaceae. [3]