Желточная оболочка
Желточная оболочка насекомых представляет собой внешний белковый слой снаружи ооцита и яйца . Желточная оболочка, не являясь клеточной структурой, обычно называется мембраной . Однако это технически неверное название, поскольку структура состоит из белка и не является клеточным компонентом. Она различается по толщине у разных насекомых и даже различается в разных частях яйца. Она находится внутри внешней оболочки яйца, которую обычно называют хорионом . [ 1]
Наличие желточной оболочки определяет границы эмбриона. Это критический структурный элемент, необходимый для сопротивления силам морфогенеза и механическим давлениям, испытываемым во время откладывания яиц. [2]
Перед активацией яйца желточная мембрана проницаема для воды, ионов и малых молекул. Активация яйца стимулируется механической деформацией, связанной с прохождением через узкий канал в яйцеводе, и требует присутствия Ca2+. [3] Во время активации яйца желточные мембранные белки сшиваются посредством дисульфидного ремоделирования; структура становится жесткой и непроницаемой для воды, но остается газопроницаемой. [4] Предполагается, что этот процесс был выбран для предотвращения полиспермии. [5] Желточная мембрана состоит в основном из четырех гликопротеиновых белков, которые вместе называются желточным мембранным белком (VMP). Этот класс белков содержит консервативный «VM-домен»: (CX7CX8C). VMP секретируются на 9–10-й стадиях оогенеза и накапливаются в виде желточных телец во внеклеточном пространстве; Эти тельца сливаются, образуя сплошной слой в конце 10-й стадии. Этот слой истончается по мере роста ооцита и достигает окончательной толщины ~0,4 мкм.
При активации яйца в желточной мембране происходит сшивание, опосредованное пероксидазой, что приводит к образованию сети с дисульфидными связями. [6] После сшивания оболочка становится непроницаемой для дополнительных сперматозоидов, воды и других крупных молекул, но остается проницаемой для газообмена. Пространственная информация и паттерны развития кодируются на поверхности желточной мембраны. Например, у D. melanogaster ось тела дорсально-вентрально определяется сульфатированными вентрально белками яичной скорлупы, которые привлекают и активируют лиганд Spätzle в перивителлиновом пространстве, который, в свою очередь, активирует рецептор Toll выше морфогенов, таких как Dorsal и Twist. [7]
Сноски
- ^ Чапман, РФ (1998) «Насекомые: структура и функции», раздел Яйцо и эмбриология . Предварительный просмотр в Google Books [1] 26 сентября 2009 г.
- ^ Конте, В., Ульрих, Ф., Баум, Б., Муньос, Дж., Велдхейс, Дж., Бродланд, В. и Миодауник, М. (2012). Биомеханический анализ формирования вентральной борозды у эмбриона Drosophila melanogaster. PLOS ONE, 7(4). https://doi.org/10.1371/journal.pone.0034473
- ^ Kaneuchi, T., Sartain, CV, Takeo, S., Horner, VL, Buehner, NA, Aigaki, T., & Wolfner, MF (2015). Кальциевые волны возникают при активации ооцитов Drosophila. Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки, 112(3), 791–796. https://doi.org/10.1073/pnas.1420589112
- ^ Wu, T., Manogaran, AL, Beauchamp, JM, & Waring, GL (2010). Сборка желточной мембраны дрозофилы: критическая роль эволюционно консервативного цистеина в «домене VM» sV23. Developmental Biology, 347(2), 360–368. https://doi.org/10.1016/j.ydbio.2010.08.037
- ^ Йорк-Андерсен, Анна Х. и др. «Одиночная и быстрая волна кальция при активации яйца у дрозофилы». Biology open 4.4 (2015): 553-560.
- ^ Wu, T., Manogaran, AL, Beauchamp, JM, & Waring, GL (2010). Сборка желточной мембраны дрозофилы: критическая роль эволюционно консервативного цистеина в «домене VM» sV23. Developmental Biology, 347(2), 360–368. https://doi.org/10.1016/j.ydbio.2010.08.037
- ^ MLA Stein, David S. и Leslie M. Stevens. «Материнский контроль оси тела Drosophila дорсально-вентральной оси». Wiley Interdisciplinary Reviews: Developmental Biology 3.5 (2014): 301-330.
Ссылки
- Чепмен, РФ (1998) Насекомые: структура и функции . (4-е изд.). Cambridge University Press. ISBN 0-521-57890-6 , ISBN 978-0-521-57890-5 .
