Ноазавриды
Вымершее семейство динозавров

Ноазавриды
Реконструированный скелет Masiakasaurus knopfleri , Королевский музей Онтарио
Научная классификация Редактировать эту классификацию
Домен:Эукариоты
Королевство:Анималия
Тип:Хордовые
Клад :Динозавры
Клад :Ящеротазовые
Клад :Тероподы
Клад :† Абелизаврия
Семья:† Noasauridae
Бонапарт и Пауэлл, 1980
Подгруппы
Синонимы
  • Велоцизавриде Бонапарт, 1991

Noasauridae — вымершее семейство динозавров -теропод , принадлежащее к группе Ceratosauria . Они были тесно связаны с короткорукими абелизавридами , хотя большинство ноазавридов имели гораздо более традиционные типы тела, в целом похожие на других тероподов. С другой стороны, их головы имели необычные адаптации в зависимости от подсемейства. «Традиционные» ноазавриды, иногда объединяемые в подсемейство Noasaurinae, имели острые зубы, которые расходились наружу из опущенной нижней челюсти.

Наиболее полным и известным примером этого вида ноазавридов был Masiakasaurus knopfleri с Мадагаскара. [4] Другая группа, Elaphrosaurinae, также была помещена в некоторые исследования в пределах Noasauridae. [3] У элафрозаврин развились беззубые челюсти и травоядная диета, по крайней мере, во взрослом возрасте. [5]

Наиболее полным и известным элафрозаврином был Limusaurus inextricabilis . По крайней мере, некоторые ноазавриды имели пневматизированные шейные позвонки. [6] Считается, что некоторые из них имели бегающие привычки. [7] Noasauridae определяется как все тероподы, более близкие к Noasaurus, чем к Abelis aurus . [8]

Описание

Noasauridae были очень разнообразной группой, с двумя наиболее полными членами, Masiakasaurus и Limusaurus , демонстрирующими необычные черты, сильно отличающиеся друг от друга. Masiakasaurus имел необычно загнутую вниз челюсть с длинными и остроконечными ложкообразными зубами. Некоторые из этих зубов были почти горизонтальными в ориентации. Limusaurus , с другой стороны, был полностью беззубым во взрослом состоянии и, вероятно, обладал роговым клювом. Такое большое несоответствие означает, что трудно найти какие-либо черты черепа, общие для членов Noasauridae в целом.

Схема черепа Masiakasaurus , наиболее полного и известного ноазаврина.

Ноазавриды имели более длинные руки, чем их родственники абелизавриды, чьи руки были крошечными и уменьшенными. Хотя они ни в коем случае не были такими большими или специализированными, как руки продвинутых птицеподобных теропод, руки ноазавридов, тем не менее, были способны к движению и использованию, возможно, даже для охоты в родах с большими когтями, таких как Noasaurus . Некоторые роды, такие как Limusaurus, действительно имели несколько редуцированные руки и кисти, но далеко не в той степени, которую приобрели абелизавриды. Ноазавриды также были ловкими и легко сложенными, со ступнями, демонстрирующими приспособления для бега, такими как длинная центральная кость стопы (третья плюсневая кость). Ноазавриды различались по размеру, от небольшого Velocisaurus , который был менее 5 футов (1,5 метра) в длину, до гораздо более крупных родов, таких как Elaphrosaurus и Deltadromeus , которые были более 20 футов (6,1 метра) в длину. [3]

Коллекция признаков, характеризующих ноазавридов, в частности, была составлена ​​Раухутом и Каррано (2016), которые включили спорные таксоны, такие как Deltadromeus и elaphrosaurines, в Noasauridae. Если эти группы не принадлежали к Noasauridae, как утверждается в исследовании, то эти сходства являются примерами конвергентной эволюции . Среди наиболее заметных черт — область плеча. В этом семействе длинная, вытянутая вверх лопатка (плечевой пояс) сливается с меньшим и более компактным коракоидом (плечевой пояс), образуя сращенную плечевую кость, известную как скапулокоракоид . Хотя наличие скапулокоракоида никоим образом не является уникальным для этого семейства, у ноазавридов действительно есть особенно большие и широкие скапулокоракоиды с высокой и полукруглой областью коракоида. Крючковатый задний край коракоида также смещен от гленоида (плечевой впадины) большой U-образной выемкой. Плечевая кость (верхняя кость руки) была тонкой и прямой, с низкой и несколько округлой головкой плечевой кости (часть, которая крепилась к плечу). Напротив, абелизавриды имели большую и выпуклую головку плечевой кости (хотя и такую ​​же округлую), в то время как у других теропод она была уплощена спереди назад. [3]

Схема скелета лимзавра , наиболее полного и известного представителя семейства элафрозаврин.

Нога также несколько характерна для членов этого семейства. Большеберцовая кость (большая внутренняя кость голени) была уплощена спереди около стопы, хотя она была закруглена дальше вверх по ноге. Как и у других теропод, бедренная кость (бедренная кость) ноазаврида имела гребень вдоль внутренней задней поверхности, известный как четвертый трохантер . Однако у ноазавринов и элафрозавринов (но не обязательно других родов, таких как Deltadromeus ) этот четвертый трохантер был намного меньше и ниже, чем увеличенная гребневидная структура, присутствующая у большинства базальных теропод; [3] только несколько других групп теропод ( целофизоиды , целурозавры и несколько видов абелизавридов) также имеют редуцированные четвертые трохантеры. [8] Кроме того, у двух подсемейств есть плюсневая кость II (кость стопы, соединенная с самым внутренним большим пальцем ноги), которая была уплощена сбоку. Дальнейшие редукции этой плюсневой кости наблюдались у ноазавринов (особенно у велоцизавра ). [7] У этих родов, а также у дельтадромеуса , плюсневая кость IV (которая соединялась с самым внешним большим пальцем ноги) также была редуцирована в некоторых отношениях. [8]

У всех ноазавридов средние хвостовые позвонки (позвонки в середине хвоста) имели очень низкие невральные отростки. С другой стороны, шейные (шейные) позвонки были довольно разнообразны в пределах этого семейства. У ноазавринов и нескольких других родов (таких как Laevisuchus ) невральные отростки позвонков в передней части шеи были расположены по направлению к передней части соответствующих позвонков. Это довольно необычно по сравнению с другими тероподами, у которых невральные отростки находятся примерно посередине их позвонков. Эти роды также имеют длинные и похожие на шипы эпипофизы на шейных позвонках большей части шеи, хотя они уменьшаются около шеи. [6] Эпипофизы представляют собой костные выступы, расположенные над постзигапофизами (суставами на заднем крае позвонка, соединяющимися с передним краем следующего позвонка). С другой стороны, у элафрозавров шейные эпифизы значительно уменьшены или вообще отсутствуют у элафрозавра . [3] Многие ноазавриды известны только по позвонкам, включая как достоверные ( Laevisuchus , Spinostropheus ), так и сомнительные ( Composuchus , Jubbulpuria , Ornithomimoides , Coeluroides ) роды. [8]

Noasaurinae

Велоцизавр , маленький и быстрый ноазавр

Noasaurines — позднемеловые ноазавриды, известные исключительно с южных континентов и островов, таких как Южная Америка , Мадагаскар и Индия (которая была островом около Мадагаскара во время мелового периода). В 2020 году неопределенные останки были описаны из баррем-апта и сеномана Австралии. [9] Члены этого подсемейства определенно являются частью Noasauridae, хотя эта группа не обязательно может быть повышена до статуса подсемейства, когда обнаруживается, что элафрозаврины находятся за пределами Noasauridae. Многие члены этого подсемейства довольно фрагментарны, и в результате внешний вид и биология среднего ноазаврина должны быть выведены из наиболее полного члена группы, Masiakasaurus . Раухут и Каррано (2016) определяют Noasaurinae как «всех ноазавридов, более тесно связанных с ноазавром, чем с элафрозавром , абелизавром , цератозавром или аллозавром » . [3]

Masiakasaurus (и, предположительно, другие ноазаврины) имели опущенную нижнюю челюсть с длинными зубами, выступающими вперед. Эти зубы имели форму ложки с острыми кончиками и зазубринами вдоль внешнего края. Остальные зубы во рту были похожи на зубы более обычных теропод. Остальная часть тела также была больше похожа на зубы обычных теропод, с шеей, руками и ногами умеренной длины. По крайней мере, один ноазаврин, одноименный Noasaurus , имел большой и глубоко изогнутый «серповидный» коготь на руке. Рацион ноазавринов трудно определить, гипотезы варьируются от рыбы до насекомых или других мелких животных.

Раухут и Каррано (2016) обнаружили только один недвусмысленный признак, используемый для диагностики ноазавринов, за исключением других ноазавридов. Этот признак заключается в том, что их метатарзальная кость II имеет уменьшенный проксимальный (ближний) конец. [3] Один ноазаврин, Velocisaurus , пошел еще дальше в этом отношении, и его метатарзальная кость II и IV были редуцированы до очень тонких стержневидных костей по всей их длине. [7]

Элафрозаврины

Элафрозавр , элафрозавр, а также один из крупнейших предполагаемых ноазавридов

Не совсем ясно, являются ли элафрозаврины законными примерами ноазавридов. И Limusaurus , и Elaphrosaurus считались базальными цератозаврами во многих исследованиях, причем большинство из этих исследований считали их даже более примитивными, чем Ceratosaurus . [8] [10] Наиболее известные элафрозаврины жили в юрский период, намного старше ноазавринов позднего мелового периода. Тем не менее, существование Eoabelisaurus показывает, что абелизавроиды эволюционировали к юрскому периоду, и были обнаружены меловые элафрозаврины, такие как Huinculsaurus . Было бы логично, если бы Noasauridae (сестринские таксоны Abelisauridae) эволюционировали во время юрского периода, а это означает, что раннее появление элафрозавринов не исключало бы внутри Noasauridae. В 2016 году Оливер Раухут и Мэтью Каррано переописали Elaphrosaurus , выступив против более ранних гипотез о том, что elaphrosaurines были базальными цератозаврами, и вместо этого поместили их рядом с noasaurines в монофилетическую группу Noasauridae. Это исследование формально определило Elaphrosaurinae как «всех noasaurides, более тесно связанных с Elaphrosaurus, чем с Noasaurus , Abelisaurus , Ceratosaurus или Allosaurus». [3]

В целом, элафрозаврины были легко сложенными тероподами с маленькими черепами, длинными шеями и ногами. Если судить по Limusaurus , то взрослые элафрозаврины были полностью беззубыми, а их рты, вероятно, были окаймлены роговым клювом. Вероятно, что Limusaurus и другие элафрозаврины были в основном травоядными во взрослом возрасте, поскольку у зрелых особей Limusaurus сохранились гастролиты и химические признаки, напоминающие признаки травоядных динозавров. Однако у молодых особей Limusaurus сохранились зубы, и у них не было этих признаков травоядности, что означает, что молодые элафрозаврины могли быть более приспособлены к плотоядной или всеядной диете. [5] Самый крупный известный ноазавр, Elaphrosaurus , является тезкой Elaphrosaurinae. Представители этого рода могли достигать длины до 20 футов (6,1 метра), хотя они были значительно легче своих плотоядных современников схожего размера, таких как цератозавр .

Раухут и Каррано (2016) перечислили несколько признаков, которые можно использовать для диагностики Elaphrosaurinae. Шейные позвонки элафрозаврин амфицельные, что означает, что как их передняя, ​​так и задняя поверхности вогнуты, особенно передняя поверхность, которая довольно сильно вогнута. Хотя сильно вогнутые передние поверхности распространены среди многих архозавров, они довольно редки у всех, кроме самых базальных теропод. Карнозавры , мегалозавроиды , целурозавры и большинство других цератозавров (включая ноазавринов) имеют позвонки, которые имеют передние поверхности от очень слабо вогнутых до плоских (платицельных) или выпуклых (опистоцельных). Еще одной примечательной особенностью шейных позвонков элафрозаврин является то, что их шейные ребра полностью сращены с центром (основным телом) соответствующих им позвонков. [3]

У элафрозавринов также есть несколько диагностических признаков тазобедренного сустава. Бедро довольно маленькое по сравнению с их длинными ногами. Бедренная кость (бедренная кость) более чем в 1,3 раза длиннее подвздошной кости (верхняя пластинчатая кость бедра) у представителей этого подсемейства, в то время как у большинства других цератозавров ноги короче, а бедренная кость примерно такой же длины, как подвздошная кость. Соединение между подвздошной костью и лобковой костью (выступающая вперед стержневидная нижняя кость бедра) также более простое, чем у других цератозавров. В то время как у других цератозавров между двумя костями имеется штифтовое соединение, у элафрозавринов между ними просто плоский контакт. [3]

В 2020 году средний шейный позвонок из нижнеальбской формации Эумералла мыса Отвей , Виктория, Австралия, был отнесен к Elaphrosaurinae. Это первое свидетельство Elaphrosaurinae из Австралии. [11] [12]

Классификация

Следующая кладограмма основана на филогенетическом анализе, проведенном Раухутом и Каррано в 2016 году, показывающем взаимоотношения среди Noasauridae: [3]

Абелизавроидеа

Даже в недавних исследованиях состав Noasauridae было трудно определить. Анализ, проведенный Tortosa et al. ( 2013) [10], выделил Dahalokely как базального ноазаврида. [10] Однако другой анализ, проведенный позже в том же году, показал, что это был базальный карнотаврин . [3] Аналогичным образом, род Genusaurus был признан ноазавридом некоторыми более старыми исследованиями, но другие исследования классифицировали его как абелизаврид. [13] [3] Deltadromeus является особенно спорным родом, так как он имеет много общих черт с ноазавридами, но также очень похож на Gualicho , который был классифицирован как близкий родственник загадочных (но обычно считающихся не цератозаврами ) мегарапторов . [14] Исследование 2017 года, описывающее онтогенетические изменения у Limusaurus и влияние ювенильных таксонов на филогенетический анализ, предоставило различные филогенетические деревья, которые различались в зависимости от того, какие образцы Limusaurus использовались. Структура Noasauridae сильно менялась в зависимости от возраста образцов Limusaurus , хотя Genusaurus и Deltadromeus были определены как ноазавриды в каждом диагнозе. [5]

Напротив, филогенетический анализ Хендрикса и др. (2024) выявил Elaphrosaurinae за пределами Abelisauroidea . [15]

Цератозавры

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ ab Hendrickx, Christophe; Cerroni, Mauricio A; Agnolín, Federico L; Catalano, Santiago; Ribeiro, Cátia F; Delcourt, Rafael (2024-12-01). "Остеология, взаимоотношения и экология питания тероподового динозавра Noasaurus leali из позднего мела северо-западной Аргентины". Zoological Journal of the Linnean Society . 202 (4). doi :10.1093/zoolinnean/zlae150. ISSN  0024-4082.
  2. ^ Аверьянов, АО; Скучас, ПП; Атучин, АА; Слободин, ДА; Феофанова, ОА; Владимирова, ОН (2024). "Последний цератозавр Азии: новый ноазавр из раннего мелового Большого Сибирского рефугиума". Труды Королевского общества B: Biological Sciences . 291 (2023). 20240537. doi :10.1098/rspb.2024.0537.
  3. ^ abcdefghijklmno Раухут, Оливер ВМ; Каррано, Мэтью Т. (22 апреля 2016 г.). «Тероподный динозавр Elaphrosaurus bambergi Janensch, 1920, из поздней юры Тендагуру, Танзания». Зоологический журнал Линнеевского общества . 178 (3): 546–610 . doi :10.1111/zoj.12425. ISSN  0024-4082.
  4. ^ Эндрю Х. Ли и Патрик М. О'Коннор (2013) Гистология костей подтверждает определенный рост и небольшой размер тела у ноазаврида теропода Masiakasaurus knopfleri. Журнал палеонтологии позвоночных 33(4): 865-876
  5. ^ abc Wang, S.; Stiegler, J.; Amiot, R.; Wang, X.; Du, G.-H.; Clark, JM; Xu, X. (2017). «Экстремальные онтогенетические изменения у цератозаврового теропода» (PDF) . Current Biology . 27 (1): 144– 148. doi : 10.1016/j.cub.2016.10.043 . PMID  28017609. S2CID  441498.
  6. ^ ab Артур Соуза Брум, Элейн Батиста Мачадо, Диоген де Алмейда Кампос и Александр Вильгельм Армин Келлнер (2017). Описание необычных пневматических структур шейного позвонка ноазаврида (Theropoda, Dinosauria) группы Бауру (верхний мел), Бразилия. Исследования мелового периода (предварительная онлайн-публикация). doi: https://doi.org/10.1016/j.cretres.2017.10.012
  7. ^ abc Эгли, FB; Аньолин, Флорида; Новас, Фернандо (2016). «Новый экземпляр Velocisaurus unicus (Theropoda, Abelisauroidea) из местонахождения Пасо-Кордова (Сантон), Рио-Негро, Аргентина». Журнал палеонтологии позвоночных . 36 (4): e1119156. дои : 10.1080/02724634.2016.1119156. hdl : 11336/46726 . ISSN  0272-4634. S2CID  87699625.
  8. ^ abcde Carrano, Matthew T.; Sampson, Scott D. (2008-01-01). "Филогения цератозавров (динозавров: тероподы)" (PDF) . Журнал систематической палеонтологии . 6 (2): 183– 236. doi :10.1017/S1477201907002246. ISSN  1477-2019. S2CID  30068953. Архивировано из оригинала (PDF) 2018-05-22.
  9. ^ Броэм, Том; Смит, Элизабет Т.; Белл, Фил Р. (январь 2020 г.). «Ноазавриды являются компонентом австралийской тероподной фауны «среднего» мела». Scientific Reports . 10 (1): 1428. doi :10.1038/s41598-020-57667-7. ISSN  2045-2322. PMC 6989633 . PMID  31996712. 
  10. ^ abc Тортоса, Тьерри; Эрик Баффето; Николя Виалле; Ив Дютур; Эрик Турини; Жиль Шейлан (2013). «Новый динозавр-абелизаврид из позднего мела на юге Франции: палеобиогеографические последствия». Анналы палеонтологии . 100 (1): 63–86 . doi :10.1016/j.annpal.2013.10.003.
  11. ^ Poropat, Stephen F.; Pentland, Adele H.; Duncan, Ruairidh J. (май 2020 г.). «Первый тероподовый динозавр-элафрозавр (Ceratosauria: Noasauridae) из Австралии — шейный позвонок из раннего мела Виктории». Gondwana Research . 84 : 284–295 . doi :10.1016/j.gr.2020.03.009. S2CID  218930877.
  12. ^ Поропат, Стивен Ф.; Пентланд, Адель Х.; Дункан, Руайрид Дж.; Бевитт, Джозеф Дж.; Викерс-Рич, Патрисия; Рич, Томас Х. (01 августа 2020 г.). «Первый динозавр-теропод-элафрозавр (Ceratosauria: Noasauridae) из Австралии — шейный позвонок из раннего мела Виктории». Исследования Гондваны . 84 : 284–295 . doi :10.1016/j.gr.2020.03.009. ISSN  1342-937X. S2CID  218930877.
  13. ^ Леонардо С. Филиппи; Ариэль Х. Мендес; Рубен Д. Хуарес Вальери; Альберто К. Гарридо (2016). «Новая брахиространа с гипертрофированными осевыми структурами обнаруживает неожиданную радиацию поздних меловых абелизаврид». Cretaceous Research . 61 : 209–219 . doi :10.1016/j.cretres.2015.12.018. hdl : 11336/149906 .
  14. ^ Апестегия, Себастьян; Смит, Натан Д.; Хуарес Вальери, Рубен; Маковицки, Питер Дж. (2016-07-13). "Необычный новый теропод с двупалой рукой из верхнего мела Патагонии, Аргентина". PLOS ONE . 11 (7): e0157793. Bibcode : 2016PLoSO..1157793A. doi : 10.1371/journal.pone.0157793 . ISSN  1932-6203. PMC 4943716. PMID 27410683  . 
  15. ^ Хендрикс, Кристоф; Серрони, Маурисио А; Аньолин, Федерико Л; Каталано, Сантьяго; Рибейро, Катия Ф; Делькур, Рафаэль (2024-12-01). "Остеология, взаимоотношения и экология питания тероподового динозавра Noasaurus leali из позднего мела северо-западной Аргентины". Зоологический журнал Линнеевского общества . 202 (4). doi :10.1093/zoolinnean/zlae150. ISSN  0024-4082.
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Noasauridae&oldid=1267852112"