Ультрабиторакс
У Drosophila melanogaster обнаружен ген, кодирующий белок
Ультрабиторакс
Кристаллографическая структура ультрабиторакса в комплексе с двухцепочечной ДНК. [1]
Идентификаторы
ОрганизмДрозофила меланогастер
СимволUbx
Энтрез42034
HomoloGene131181
ПДБ4УУТ
РефСек (мРНК)NM_206497.3
RefSeq (Прот)NP_996219.1
UniProtР83949
Другие данные
хромосома3R: 16.64 - 16.75 Мб
Искать
СтруктурыШвейцарская модель
ДоменыИнтерПро
Рисунок 1. Мутации в гене Ubx приводят к трансформации придатков в сегментах T2 и T3, в результате чего появляется второй набор крыльев, наблюдаемый при фенотипе «bithorax».

Ultrabithorax (Ubx) — это гомеобоксный ген , обнаруженный у насекомых и используемый в регуляции паттернирования в морфогенезе . Существует множество возможных продуктов этого гена, которые функционируют как факторы транскрипции . Ubx используется в спецификации серийно гомологичных структур и используется на многих уровнях иерархий развития. У Drosophila melanogaster он экспрессируется в третьем грудном (T3) и первом брюшном (A1) сегментах и ​​подавляет формирование крыльев . Ген Ubx регулирует решения относительно количества крыльев и ног, которые будут у взрослых мух. Роль гена Ubx в развитии определяется сплайсингом его продукта, который происходит после трансляции гена. Конкретные факторы сплайсинга конкретной клетки позволяют специфически регулировать судьбу развития этой клетки, создавая различные варианты сплайсинга факторов транскрипции. У D. melanogaster существует по крайней мере шесть различных изоформ Ubx. [2]

Мутации гена Ubx приведут к трансформации дорсальных и вентральных придатков третьего грудного сегмента (T3), который включает жужжальца и третью ногу, в аналоги на втором грудном сегменте (T2). Если Ubx присутствует в T3, он предотвратит первоначальную судьбу сегмента T2. Такие мутации могут привести к появлению второго набора крыльев, наблюдаемого в фенотипе bithorax.

Структура

Ген Ubx содержит 5'- экзон , два микроэкзона, необязательный элемент B и C-концевой экзон. Длина геномной ДНК Ubx составляет 76 кб, а длина ее клона кДНК составляет от 3,2 до 4,6 кб. 5'-экзон содержит 5'- UTR , которая имеет 964 основания. C-концевой экзон содержит 3'-UTR, которая имеет от 1580 до 2212 оснований.

Целевые гены

Ubx нацелен на сотни различных генов на разных стадиях морфогенеза , включая регуляторные гены, такие как факторы транскрипции , сигнальные компоненты и гены терминальной дифференциации . [3] Было показано, что Ubx действует на молекулы дальнего действия, а также на их целевые гены и последующие гены ниже по течению. Было показано, что он действует на многих уровнях регуляторных иерархий, то есть Ubx может использоваться в качестве сигнала более одного раза в одной и той же регуляторной иерархии. [4]

Ubx подавляет выбранные целевые гены Dpp ( Decapentaplegic -activated) в передней и задней оси. [5] Несколько целевых генов Dpp, которые были идентифицированы, являются связанными со spalt, рудиментарными, Serum Response Factor и achaete-scute. [4] Ubx также подавляет Wingless в заднем отделе дорсовентральной оси . Продукты этих генов используются в регуляции морфологических признаков между крылом и жужжальцами .

Ubx также избирательно подавляет один энхансер рудиментарных генов в проксимодистальной оси.

Этот ген важен для развития задних крыльев у чешуекрылых и развития ног у личинок. [6]

Регулирование

Ubx активируется при определенном недостатке белка Hunchback (hb). Значительные концентрации Hunchback существуют только в передних и задних областях эмбриона, поэтому Ubx экспрессируется только в средних сегментах. Таким образом, ген hb может играть важную роль в спецификации границ экспрессии Ubx. [7]

Активация Ubx включает в себя несколько цис -действующих регуляторных последовательностей, которые находятся выше и ниже по течению от кэп-сайта мРНК. Эти области энхансеров могут активировать транскрипцию Ubx, если присутствует правильная комбинация факторов. Например, было показано, что экспрессия Ubx в третьей бедренной кости D. melanogaster зависит от областей энхансеров abx и pbx . [8] Факторы транскрипции, которые связываются с промоторным сайтом Ubx, были очищены и, как было показано, активируют экспрессию гена in vitro . [9]

Экспрессия Ubx подавляется длинной некодирующей РНК Bithoraxoid (Bxd) , использующей транскрипционную интерференцию для подавления экспрессии. [10] [11]

Ubx Биоматериалы

Помимо того, что Ubx является хорошо известным фактором транскрипции, он использовался для формирования биоматериалов in vitro . Макромасштабные материалы в виде веревок, пленок и листов могут быть получены из рекомбинантного белка Ubx, который может самоорганизовываться в более мягких условиях, чем другие белки биоматериалов. [12] Макромасштабные материалы самосвязываются, что позволяет им принимать более сложные структуры. Помимо того, что Ubx требует менее жестких условий, чем другие белки, было показано, что он собирается быстрее и при гораздо более низких концентрациях. [12]

Материалы Ubx механически прочны. Изменяя диаметр волокна, можно настроить прочность на разрыв, деформацию разрыва и модуль Юнга на значения, охватывающие порядок величины, в конечном итоге изменяя механизм расширения. [13]

Ссылки

  1. ^ PDB : 4UUS ​: Foos N, Maurel-Zaffran C, Maté MJ, Vincentelli R, Hainaut M, Berenger H, et al. (Февраль 2015). «Гибкое расширение гомеодомена Drosophila ultrabithorax определяет новый режим взаимодействия Hox/PBC». Структура . 23 (2): 270– 279. doi : 10.1016/j.str.2014.12.011 . PMID  25651060.
  2. ^ "Отчет о генах FlyBase: Dmel\Ubx" . ФлайБейс. 20 марта 2009 года . Проверено 23 апреля 2009 г.
  3. ^ Павлопулос А., Акам М. (февраль 2011 г.). «Ген Hox Ultrabithorax регулирует различные наборы целевых генов на последовательных стадиях морфогенеза жужжальца дрозофилы». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 108 (7): 2855–2860 . Bibcode : 2011PNAS..108.2855P. doi : 10.1073 /pnas.1015077108 . PMC 3041078. PMID  21282633. 
  4. ^ ab Weatherbee SD, Halder G, Kim J, Hudson A, Carroll S (май 1998 г.). «Ultrabithorax регулирует гены на нескольких уровнях иерархии узоров крыльев, формируя развитие жужжальца Drosophila». Genes & Development . 12 (10): 1474– 1482. doi :10.1101/gad.12.10.1474. PMC 316835 . PMID  9585507. 
  5. ^ Capovilla M, Brandt M, Botas J (февраль 1994). «Прямая регуляция декапентаплегии с помощью Ultrabithorax и ее роль в морфогенезе средней кишки Drosophila». Cell . 76 (3): 461– 475. doi :10.1016/0092-8674(94)90111-2. PMID  7906203. S2CID  2281193.
  6. ^ Tendolkar A, Pomerantz AF, Heryanto C, Shirk PD, Patel NH, Martin A (март 2021 г.). «Ultrabithorax Is a Micromanager of Hindwing Identity in Butterflies and Moths». Frontiers in Ecology and Evolution . 9. doi : 10.3389/fevo.2021.643661 . ISSN  2296-701X.
  7. ^ White RA, Lehmann R (октябрь 1986). «Ген разрыва, hunchback, регулирует пространственную экспрессию Ultrabithorax». Cell . 47 (2): 311– 321. doi :10.1016/0092-8674(86)90453-8. PMID  2876779. S2CID  21253378.
  8. ^ Davis GK, Srinivasan DG, Wittkopp PJ, Stern DL (август 2007 г.). «Функция и регуляция Ultrabithorax в ногах Drosophila melanogaster». Developmental Biology . 308 (2): 621– 631. doi :10.1016/j.ydbio.2007.06.002. PMC 2040266. PMID  17640629 . 
  9. ^ Biggin MD, Tjian R (июнь 1988). «Транскрипционные факторы, активирующие промотор Ultrabithorax в экстрактах, находящихся на стадии развития». Cell . 53 (5): 699– 711. doi :10.1016/0092-8674(88)90088-8. PMID  2897243. S2CID  12199042.
  10. ^ Petruk S, Sedkov Y, Riley KM, Hodgson J, Schweisguth F, Hirose S и др. (декабрь 2006 г.). «Транскрипция некодирующих РНК bxd, ​​стимулируемая trithorax, подавляет Ubx в цис-положении с помощью транскрипционной интерференции». Cell . 127 (6): 1209– 1221. doi :10.1016/j.cell.2006.10.039. PMC 1866366 . PMID  17174895. 
  11. ^ Петрук С., Седков Ю., Брок Х.В., Мазо А. (2007). «Модель инициации мозаичных паттернов экспрессии генов HOX некодирующими РНК в ранних эмбрионах». РНК-биология . 4 (1): 1– 6. doi : 10.4161/rna.4.1.4300 . PMID  17568198.
  12. ^ ab Greer AM, Huang Z, Oriakhi A, Lu Y, Lou J, Matthews KS, Bondos SE (апрель 2009 г.). «Транскрипционный фактор Drosophila ultrabithorax самоорганизуется в биоматериалы на основе белка с множественной морфологией». Biomacromolecules . 10 (4): 829– 837. doi :10.1021/bm801315v. PMID  19296655.
  13. ^ Хуан З, Лу И, Маджития Р, Шах Дж, Мейсснер К, Мэтьюз К. С. и др. (декабрь 2010 г.). «Размер диктует механические свойства белковых волокон, самоорганизующихся с помощью фактора транскрипции hox Drosophila ultrabithorax». Биомакромолекулы . 11 (12): 3644– 3651. doi :10.1021/bm1010992. PMID  21047055.
  • Drosophila Ultrabithorax — интерактивная муха
  • Поиск изображений в Google
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Ultrabithorax&oldid=1174220320"