Ультразвуковые вокализации ( USV ) происходят на частотах в диапазоне приблизительно от 20 до 100 кГц. [1] Они издаются животными, такими как летучие мыши и грызуны , и были тщательно изучены на крысах и мышах . В отличие от звуковых вокализации, ультразвуковые вокализации не могут быть обнаружены человеческим ухом. USV служат социальными сигналами, [2] и классифицируются в соответствии с их частотой. Различные категории USV вызываются в ответ на различные ситуации и различные аффективные состояния. [3] Поведенческие функции USV изменяются по мере того, как детеныши крысы или мыши достигают ювенильной/взрослой стадии своего развития. [1] Также были изучены мозговые механизмы, лежащие в основе призывного поведения, и в некоторых исследованиях использовались фармакологические манипуляции.
Джон В. Андерсон, профессор кафедры зоологии Корнелльского университета , был первым, кто обнаружил, что крысы способны издавать ультразвуковые вокализации. [4] Он использовал звуковой усилитель для наблюдения за этими вокализациями и не мог быть уверен в их функции. Однако он предположил, что эти вокализации могут помогать крысам общаться между собой и/или ориентироваться в окружающей среде, подобно эхолокации летучих мышей . Эта гипотеза проверялась несколько раз, но не выдержала экспериментальной проверки. [5] [6] Было несколько исследований, подтверждающих тот факт, что крысы используют эхолокацию , но ультразвуковые вокализации не были задействованы. [6] Другие исследования предположили, что ультразвуковые вокализации являются побочными продуктами физиологической реакции крысы на температуру (например, помогая вернуть венозную кровь к сердцу крысы). Однако в настоящее время широко признано, что крысы издают ультразвуковые вокализации в качестве социальных сигналов. [2] Важно отметить, что ультразвуковые вокализации свойственны не только крысам. Подобные звуки издают и другие грызуны, например мыши, а также летучие мыши. [3] [7]
Ультразвуковые вокализации, издаваемые крысами и мышами, были классифицированы. Существует три классификации: вокализации 22 кГц, вокализации 40 кГц и вокализации 50 кГц. [1] 40-кГц звонки короткие по продолжительности, длятся где-то от 80 до 150 миллисекунд, в то время как 50-кГц звонки, как правило, еще короче, длятся где-то от 20 до 100 миллисекунд. [1] Напротив, 22-кГц звонки более длинные по продолжительности, в диапазоне от 300 до 3000 миллисекунд. Взрослые особи издают вокализации 22 кГц и 50 кГц, в то время как детеныши издают вокализации 40 кГц. [1] Ультразвуковые вокализации не являются точно 22-, 40- и 50-кГц. Диапазон частот 22 кГц может составлять 18–32 кГц, диапазон частот 40 кГц — 40–70 кГц, а диапазон частот 50 кГц — 35–72 кГц. [8]
Вокализации взрослых особей на частоте 22 кГц и вокализации детенышей на частоте 40 кГц издаются в ответ на неприятные ситуации или вредные стимулы . [8] Например, изоляция, агрессия между самцами, появление хищников , неожиданные шумы и неизбежные удары ногами могут вызывать эти вокализации. [8] И наоборот, вокализации взрослых особей на частоте 50 кГц издаются во время аппетитных ситуаций, таких как социальная игра между молодыми особями, во время брачного поведения или когда к животному нежно прикасаются. [8] Индивидуальные различия, а также социальные факторы, такие как условия проживания, могут влиять на количество извлекаемых вокализации и вероятность их возникновения. [1] Однако изменчивость шире в звуках на частотах 22 и 50 кГц и ниже в звуках на частоте 40 кГц. [1] В то время как звуки частотой 40 кГц имеют высокую ценность для выживания детенышей, звуки частотой 22 и 50 кГц издаются в ситуациях, которые могут сильно различаться у разных особей. [1]
В литературе в первую очередь рассматривается связь между ультразвуковыми вокализациями и поведением грызунов. Крик щенка на частоте 40 кГц важен для его выживания. Если щенков оставить и они будут издавать крик на частоте 40 кГц, это вызовет у матери поисковое поведение. [8] Когда одного щенка отделяют от его сородичей , они будут издавать ультразвуковые вокализации с высокой частотой. [8] Соединения, включающие бензодиазепины , которые являются положительными модуляторами рецепторов ГАМК , уменьшат производство ультразвуковых вокализации, которые издаются в ответ на социальную изоляцию . [9] [10] Во время излучения криков на частоте 22 кГц молодые и взрослые особи часто демонстрируют замирающее поведение и испытывают увеличение частоты сердечных сокращений и артериального давления. [1] Поскольку крики на частоте 22 кГц издаются в ответ на неприятные ситуации и вредные раздражители, считалось, что эти крики выполняют две функции: отражение тревоги и общение. [1] Что касается коммуникации, эти звуки могут издаваться как сигналы угрозы особям своего вида или другим видам для снижения вероятности агрессивного столкновения, или они могут издаваться как сигналы тревоги для предупреждения других особей в популяции о надвигающейся опасности. [1] Звуки на частоте 50 кГц могут способствовать социальному взаимодействию между особями своего вида, вызывая и поддерживая его. [1] Считается, что они указывают на положительные аффективные состояния. [3] Эти звуки на частоте 50 кГц также издаются в ожидании поощрительного стимула. [1]
Гортань участвует в создании ультразвуковых вокализации. [11] Предполагается, что сужение гортани крысы является источником их ультразвуковых вокализации. [11] Кроме того, такие области мозга, как продолговатый мозг , кора головного мозга , миндалевидное тело и дорсальный гиппокамп , среди прочих, играют определенную роль в звуках на частоте 22 кГц. [1] Многие из этих областей/структур мозга были вовлечены в исследования, связанные со страхом и тревогой, и могут быть связаны с более крупной сетью, которая имеет дело с аверсивными эмоциями. [1]
В фармакологии изучались звонки в 22 кГц. Возможные способы, которыми препараты влияют на вокализации в 22 кГц, были областью особого интереса, и было показано, что введение определенных бензодиазепинов может привести к снижению поведения звонков, в то время как некоторые антидепрессанты , ингибиторы обратного захвата дофамина и антипсихотики не имели почти такого же ингибирующего эффекта. [1]