Ухля
| Ухля Временной диапазон: | |
|---|---|
Научная классификация  | |
| Королевство: | Плантае |
| Клад : | Трахеофиты |
| Клад : | Покрытосеменные |
| Клад : | Однодольные |
| Клад : | Коммелиниды |
| Заказ: | Арековые |
| Семья: | Арековые |
| Подсемейство: | Корифоидные |
| Племя: | Трахикарпеи |
| Род: | † Улия Эрвин и Стоки |
| Разновидность: | † U. allenbyensis |
| Биномиальное имя | |
| † Улия алленбюенская Эрвин и Стоки | |
Uhlia — вымерший род корифоидных пальм , содержащий единственный вид Uhlia allenbyensis . Вид известен по перминерализованным остаткам, извлеченным из Принстонского кремня в Британской Колумбии, Канада. Листья Uhlia имеют грибковые инфекции, похожие на «смоляные пятна», вымершего аскомицета Paleoserenomyces , который, в свою очередь, гиперпаразитируется аскомицетом Cryptodidymosphaerites .
Распределение
Uhlia allenbyensis известна исключительно из Принстонского кремня , ископаемого местонахождения в Британской Колумбии , Канада , [1] , которое включает анатомически сохранившуюся флору эпохи эоцена с богатым видовым изобилием и разнообразием. Кремень находится в обнажениях формации Алленби на восточном берегу реки Симилкамин , в 8,5 км (5,3 мили) к югу от города Принстон, Британская Колумбия . [2]
В сочетании с угольными пластами формации Алленби примечательны участки кремня , которые образовались в периоды, богатые кремнием. Быстрые циклические изменения от угля к кремню и обратно не отмечены ни в одном другом ископаемом местонахождении в мире. Известно около 49 циклов угля/кремня, хотя точные условия этого процесса не совсем понятны. Для образования кремней в регионе во время осадконакопления потребовались бы богатые кремнием вулканические эпизоды, в то время как для накопления торфа и болот необходимы были бы медленно движущиеся воды и плавно оседающие ландшафты . Скорость органического осаждения в болотах оценивается примерно в 0,5–1 мм (0,020–0,039 дюйма) в современном умеренном климате, это предполагает, что время, необходимое для каждого 10–20-сантиметрового (3,9–7,9 дюйма) слоя кремня, составит не менее 100 лет или более, при этом полная последовательность циклов будет происходить не более чем за 15 000 лет. [3]
Формация Алленби является одним из самых южных озер эоценового нагорья Оканаган в Британской Колумбии и вторым самым южным местом после формации горы Клондайк в Республике, штат Вашингтон , на севере округа Ферри . В Британской Колумбии формация является ровесницей формации Транквилл, известной по ископаемым пластам Мак-Эби и местоположению Фолкленд, пластам Колдвотер , известным по местоположению Квилчена , и провинциальному парку Дрифтвуд-Каньон . Высокогорья, включая формацию Алленби, были описаны как один из «великих канадских лагерштеттенов » [4] на основе разнообразия, качества и уникальной природы сохранившихся биот. Умеренный биом высокогорья, сохранившийся через большой трансект озер, зафиксировал многие из самых ранних появлений современных родов, а также документировал последние остатки древних линий. [4]
История и классификация
Окаменелости кремнистой пальмы были впервые кратко описаны в 1976 году Джеймсом Бейсингером в рамках его докторской диссертации; однако из-за изолированной природы образцов листьев и черешков, известных в то время, окаменелости не получили специальной таксономической обработки. Дополнительный сбор и изучение извлеченных кремнистых блоков в течение следующих полутора десятилетий включали дополнительные окаменелости пальм и позволили провести углубленное исследование палеоботаникам Дайан Эрвин и Рут Стоки в начале 1990-х годов. Эрвин и Стоки использовали ацетат целлюлозы с плавиковой кислотой для создания серийных тонких срезов окаменелостей для анатомического и клеточного изучения. Предметные стекла микроскопа были включены в палеоботанические коллекции Университета Альберты . [1] Официальное описание нового рода и вида было опубликовано Эрвином и Стоки (1994) в журнале Palaeontographica Abteilung B , при этом название рода Uhlia было выбрано в качестве матронима в честь систематика пальм Натали Уль в знак признания ее работы по таксономии пальм, а видовое название allenbyensis было придумано в честь города Алленби, Британская Колумбия , от которого формация Алленби получила свое название. [1]
В описании типа U. allenbyensis был отнесен к пальмовому подсемейству Coryphoideae и трибе Corypheae на основании сходства анатомии листьев и стеблей с ныне живущими родами Brahea , Rhapidophyllum и Serenoa . Впоследствии филогенетическая оценка Coryphoideae привела к тому, что триба Corypheae была ограничена только типовым родом, а все остальные бывшие члены были отнесены к другим трибам, Cryosophileae [5] или Trachycarpeae . [6]
Описание
Uhlia allenbyensis была корневищной пальмой с корнями, растущими с нижней стороны стеблей, и листьями с верхней стороны. [1] Корни имеют ширину от 4 до 10 мм (0,16–0,39 дюйма) с центральной стелой . Корковая кора показывает узкий внутренний слой клеток и среднюю кору с аэренхимной структурой. Стебли показывают перидермоподобный слой клеток, имеющих неправильную или прямоугольную форму и организованных в вертикальные ряды. Под перидермоподобным слоем ткани стебля сгруппированы в три основные зоны. Самая внутренняя зона, центральная область, простирается от центра стебля до граничной точки с «зоной B». Периферическая область центральной области показывает как листовые следы, так и сосудистые группировки, которые были интерпретированы как следы соцветия . [1]
Палеоэкология
_in_Manatee_Springs_State_Park.jpg){kind=link}
_in_Manatee_Springs_State_Park.jpg/1280px-Saw_palmetto_(Serenoa_repens)_in_Manatee_Springs_State_Park.jpg)
Листья Uhlia allenbyensis демонстрируют паразитизм паразитического грибка Paleoserenomyces allenbyensis, который проник в клетки поверхности листа. Эти паразитированные области были описаны как похожие на современные инфекции « смоляных пятен » на листьях. В некоторых клетках P. allenbyensis сохранился гиперпаразитический грибок Cryptodidymosphaerites princetonensis , что обеспечивает надежную ископаемую летопись грибкового гиперпаразитизма. [7]
Низкий рост U. allenbyensis сравнивают с ростом современной пальмы сереноа ползучая ( Serenoa repens) , морфология которой соответствует ее племенному расположению. Окаменелости пальмового жука также найдены в горной местности Оканаган, как в формации Транкуилл к северу от Принстона, так и в горной формации Клондайк к югу. Жуки были отнесены к родовой группе Caryobruchus – Speciomerus и являются облигатными паразитами пальм в трибах Cocoaceae, Coryphaea, Hyphorbeae и Phoeniceae . [8]
Палеосреда
Кремнистый пласт Принстона сохраняет водную систему с богатыми кремнеземом медленно движущимися водами, которая, вероятно, была экосистемой торфяных болот. В то время как другие области образования ископаемых в формации Алленби, вероятно, являются продуктом глубоководного осаждения и диатомитового осадконакопления, слои кремня происходят из мелководья, о чем свидетельствуют ископаемые останки растений и животных. [3] Участки нагорья Оканаган, такие как кремнистый пласт Принстона, представляют собой горные озерные системы, которые были окружены теплой умеренной экосистемой с близлежащим вулканизмом. [4] Нагорье, вероятно, имело мезогенный верхний микротермальный до нижнего мезотермального климата, в котором зимние температуры редко опускались достаточно низко для выпадения снега и которые были сезонно равномерными. [9] Палеолеса нагорья Оканаган, окружающие озера, были описаны как предшественники современных умеренных широколиственных и смешанных лесов восточной части Северной Америки и Восточной Азии. На основе ископаемых биот , озера были выше и прохладнее, чем современные прибрежные леса, сохранившиеся в группе Пьюджет и формации Чаканут в Западном Вашингтоне, которые описываются как экосистемы тропических лесов низменности . Оценки палеовысотности колеблются в диапазоне от 0,7 до 1,2 км (0,43–0,75 миль) выше, чем прибрежные леса. Это согласуется с оценками палеовысотности для озерных систем, которые колеблются в диапазоне от 1,1 до 2,9 км (1100–2900 м), что аналогично современной высоте 0,8 км (0,50 миль), но выше. [9]
Оценки среднегодовой температуры были получены из анализа многомерной программы анализа листьев климата (CLAMP) и анализа краев листьев (LMA) палеофлоры Принстона. Результаты CLAMP после множественных линейных регрессий для Принстона дали 5,1 °C (41,2 °F), а LMA вернул среднегодовую температуру 5,1 ± 2,2 °C (41,2 ± 4,0 °F). Это ниже, чем оценки среднегодовой температуры, данные для прибрежной группы Пьюджет, которая, по оценкам, была в пределах 15–18,6 °C (59,0–65,5 °F). Биоклиматический анализ для Принстона предполагает среднегодовое количество осадков 114 ± 42 см (45 ± 17 дюймов). [9]
Отмечено , что теплые умеренно-горные флоры формации Алленби и более крупные нагорья в сочетании с опущенными озерными бассейнами и активным вулканизмом не имеют точных современных эквивалентов. Это связано с более равномерными сезонными условиями раннего эоцена, что привело к гораздо более низким сезонным температурным сдвигам. Однако нагорья сравнивались с горными экологическими островами в горах Вирунга в пределах Альбертинского рифта Африканской рифтовой долины . [10]
Ссылки
- ^ abcde Эрвин, DM; Стоки, RA (1994). «Перминерализованные однодольные из среднеэоценового Принстонского кремня (формация Алленби) Британской Колумбии: Arecaceae». Palaeontographica Abteilung B. 234 : 19–40 .
- ^ Миллер, К. (1975). «Окристые шишки и вегетативные остатки сосны из эоцена Британской Колумбии». Материалы Музея палеонтологии Мичиганского университета . 24 (10): 101–118 .
- ^ ab Mustoe, G. (2010). «Циклическое осадконакопление в эоценовой формации Алленби на юге центральной части Британской Колумбии и происхождение ископаемых пластов Принстонского кремня». Канадский журнал наук о Земле . 48 (1): 25– 43. doi :10.1139/e10-085.
- ^ abc Арчибальд, С.; Гринвуд, Д.; Смит, Р.; Мэтьюз, Р.; Бейсингер, Дж. (2011). «Великие канадские лагерштеттены 1. Ранние эоценовые лагерштеттены нагорья Оканаган (Британская Колумбия и штат Вашингтон)». Geoscience Canada . 38 (4): 155–164 .
- ^ Стивенс, ПФ (2015) [1-я публикация 2001 г.], веб-сайт филогении Arecale-Angiosperm , дата обращения 22 декабря 2021 г.
- ^ Гринвуд, Д.; Конран, Дж. (2020). «Ископаемые корифоидные пальмы из эоцена Ванкувера, Британская Колумбия». Международный журнал наук о растениях . 181 (2): 224– 240. doi :10.1086/706450. S2CID 208587364.
- ^ Курра, РА; Стоки, РА; ЛеПейдж, БА (1998). «Эоценовое смоляное пятно на ископаемой пальме и его грибковый гиперпаразит». Mycologia . 90 (4): 667– 673. doi :10.2307/3761225. JSTOR 3761225.
- ^ Арчибальд, SB; Морзе, G.; Гринвуд, DR; Мэтьюз, RW (2014). «Ископаемые пальмовые жуки уточняют зимние температуры на возвышенностях в раннем эоценовом климатическом оптимуме». Труды Национальной академии наук . 111 (22): 8095–8100 . Bibcode : 2014PNAS..111.8095A. doi : 10.1073/pnas.1323269111 . PMC 4050627. PMID 24821798 .
- ^ abc Гринвуд, DR; Арчибальд, SB; Мэтьюз, RW; Мосс, PT (2005). «Ископаемые биоты с нагорья Оканаган, юга Британской Колумбии и северо-востока штата Вашингтон: климат и экосистемы в эоценовом ландшафте» (PDF) . Канадский журнал наук о Земле . 42 (2): 167– 185. Bibcode :2005CaJES..42..167G. doi :10.1139/e04-100.
- ^ ДеВор, ML; Ньяндви, А.; Экардт, В.; Бизуру, Э.; Муджавамария, М.; Пигг, КБ (2020). «Листья Urticaceae с жалящими трихомами уже присутствовали в позднем раннем эоцене в высокогорье Оканоган, Британская Колумбия, Канада». Американский журнал ботаники . 107 (10): 1449–1456 . doi : 10.1002/ajb2.1548 . PMID 33091153. S2CID 225050834.
