Траектория с двумя состояниями (также называемая временной траекторией с двумя состояниями или траекторией с двумя состояниями ) — это динамический сигнал, который колеблется между двумя различными значениями: ВКЛ и ВЫКЛ, открыто и закрыто, и т. д. Математически сигнал имеет для каждого либо значение , либо .
В большинстве приложений сигнал является стохастическим ; тем не менее, он может иметь детерминированные компоненты ВКЛ-ВЫКЛ. Полностью детерминированная двухуровневая траектория представляет собой прямоугольную волну . Существует много способов создания двухуровневого сигнала, например, многократное подбрасывание монеты.
Стохастическая двухуровневая траектория является одним из простейших стохастических процессов. Расширения включают: трехуровневые траектории, высшие дискретные траектории состояний и непрерывные траектории в любом измерении. [1]
Две траектории состояний в биофизике и смежных областях
Две траектории состояний очень распространены. Здесь мы сосредоточимся на соответствующих траекториях в научных экспериментах: они наблюдаются в измерениях в химии, физике и биофизике отдельных молекул [2] [3] (например, измерения динамики белков и динамики ДНК и РНК , [4] [5] [6] [7] [8] активности ионных каналов , [9] [10] активности ферментов , [11] [12] [13] [14] [15] квантовых точек [16] [17] [18] [19] [20] [21] ). Из этих экспериментов следует находить правильную модель, объясняющую измеряемый процесс. [22] [23] [24] [25] [26 ] [27] [28] [29] [30] [31] [32] Далее мы расскажем о различных соответствующих системах.
Ионные каналы
Поскольку ионный канал либо открыт, либо закрыт, при регистрации числа ионов, проходящих через канал с течением времени, наблюдается двухуровневая траектория тока в зависимости от времени.
Ферменты
Здесь есть несколько возможных экспериментов по активности отдельных ферментов с двухстадийным сигналом. Например, можно создать субстрат, который только при ферментативной активности светится при активации (лазерным импульсом). Таким образом, каждый раз, когда фермент действует, мы видим всплеск фотонов в течение того периода времени, когда молекула продукта находится в области лазера.
Другая система, которая колеблется между включенным и выключенным состояниями, — это квантовая точка . Здесь флуктуации возникают, поскольку молекула находится либо в состоянии, которое испускает фотоны, либо в темном состоянии, которое не испускает фотоны (динамика между состояниями также зависит от ее взаимодействия с окружающей средой).
^ Эрхан Цинлар (1975). Введение в стохастические процессы . Prentice Hall Inc, Нью-Джерси. ISBN978-0-486-49797-6.
^ Moerner, WE; Orrit, M (1999). «Освещение отдельных молекул в конденсированных веществах». Science . 283 (5408): 1670– 6. Bibcode :1999Sci...283.1670M. doi :10.1126/science.283.5408.1670. PMID 10073924.
^ Вайс, Шимон (1999). «Флуоресцентная спектроскопия отдельных биомолекул». Science . 283 (5408): 1676– 83. Bibcode :1999Sci...283.1676W. doi :10.1126/science.283.5408.1676. PMID 10073925.
^ Шулер, Бенджамин; Липман, Эверетт А.; Итон, Уильям А. (2002). «Исследование поверхности свободной энергии для сворачивания белка с помощью флуоресцентной спектроскопии одиночных молекул». Nature . 419 (6908): 743– 7. Bibcode :2002Natur.419..743S. doi :10.1038/nature01060. PMID 12384704. S2CID 1356830.
^ Мин, Вэй; Луо, Гобин; Черайил, Бинни Дж.; Коу, С.С.; Се, Х. Санни (2005). «Наблюдение ядра памяти степенного закона для флуктуаций в пределах одной белковой молекулы». Physical Review Letters . 94 (19): 198302. Bibcode : 2005PhRvL..94s8302M. doi : 10.1103/PhysRevLett.94.198302. PMID 16090221.
^ Роудс, Элизабет; Гуссаковски, Юджин; Харан, Гилад (2003). «Наблюдение за тем, как белки сворачивают одну молекулу за раз». Труды Национальной академии наук . 100 (6): 3197– 202. Bibcode : 2003PNAS..100.3197R. doi : 10.1073/pnas.2628068100 . JSTOR 3139336. PMC 152269. PMID 12612345 .
^ Zhuang, X.; Kim, H; Pereira, MJ; Babcock, HP; Walter, NG; Chu, S (2002). «Корреляция структурной динамики и функции в молекулах одиночных рибозимов». Science . 296 (5572): 1473– 6. Bibcode :2002Sci...296.1473Z. doi :10.1126/science.1069013. PMID 12029135. S2CID 9459136.
^ Касианович, Джон Дж.; Брандин, Эрик; Брантон, Дэниел; Димер, Дэвид В. (1996). «Характеристика отдельных молекул полинуклеотидов с использованием мембранного канала». Труды Национальной академии наук . 93 (24): 13770– 3. Bibcode : 1996PNAS...9313770K. doi : 10.1073/pnas.93.24.13770 . JSTOR 40976. PMC 19421. PMID 8943010.
^ Эдман, Ларс; Фёльдес-Папп, Зено; Веннмальм, Стефан; Риглер, Рудольф (1999). «Флюктуирующий фермент: подход с использованием одной молекулы». Химическая физика . 247 (1): 11– 22. Bibcode : 1999CP....247...11E. doi : 10.1016/S0301-0104(99)00098-1.
^ Велония, Келли; Фломенбом, Офир; Лоос, Дэйви; Масуо, Садахиро; Котлет, Мирча; Энгельборгс, Ив; Хофкенс, Йохан; Роуэн, Алан Э.; и др. (2005). «Кинетика одноферментного гидролиза, катализируемого CALB». Angewandte Chemie International Edition . 44 (4): 560– 4. doi :10.1002/anie.200460625. PMID 15619259.
^ Flomenbom, O.; Velonia, K; Loos, D; Masuo, S; Cotlet, M; Engelborghs, Y; Hofkens, J; Rowan, AE; et al. (2005). «Растянутый экспоненциальный спад и корреляции в каталитической активности флуктуирующих одиночных молекул липазы». Труды Национальной академии наук . 102 (7): 2368– 72. Bibcode : 2005PNAS..102.2368F . doi : 10.1073/pnas.0409039102 . PMC 548972. PMID 15695587.
^ English, Brian P; Min, Wei; Van Oijen, Antoine M; Lee, Kang Taek; Luo, Guobin; Sun, Hongye; Cherayil, Binny J; Kou, SC; Xie, X Sunney (2005). "Ever-fluctuating single genetic Molecules: Michaelis-Menten equation revisited". Nature Chemical Biology . 2 (2): 87– 94. doi :10.1038/nchembio759. PMID 16415859. S2CID 2201882.
^ Nie, S; Chiu, D.; Zare, R. (1994). «Исследование отдельных молекул с помощью конфокальной флуоресцентной микроскопии». Science . 266 (5187): 1018– 21. Bibcode :1994Sci...266.1018N. doi :10.1126/science.7973650. PMID 7973650.
^ Шмидт, Ульрих; Вайс, Маттиас (2011). «Аномальная диффузия олигомеризованных трансмембранных белков». Журнал химической физики . 134 (16): 165101. Bibcode : 2011JChPh.134p5101S. doi : 10.1063/1.3582336. PMID 21528980.
^ Коэн, Адам Э.; Мёрнер, В. Э. (2006). «Подавление броуновского движения отдельных биомолекул в растворе». Труды Национальной академии наук . 103 (12): 4362– 5. Bibcode : 2006PNAS..103.4362C . doi : 10.1073/pnas.0509976103 . JSTOR 30048946. PMC 1450176. PMID 16537418.
^ Moerner, WE; Dickson, Robert M.; Cubitt, Andrew B.; Tsien, Roger Y. (1997). «Включение/выключение мигания и переключение поведения отдельных молекул зеленого флуоресцентного белка». Nature . 388 (6640): 355– 8. Bibcode :1997Natur.388..355D. doi : 10.1038/41048 . PMID 9237752. S2CID 4313830.
^ Чунг, Инхи; Бавенди, Мунги (2004). «Связь между прерывистостью одиночной квантовой точки и затуханием интенсивности флуоресценции от наборов точек». Physical Review B. 70 ( 16): 165304. Bibcode : 2004PhRvB..70p5304C. doi : 10.1103/PhysRevB.70.165304.
^ Бауэр, Р. Дж.; Боуман, Б. Ф.; Кеньон, Дж. Л. (1987). «Теория кинетического анализа данных пэтч-клампа». Biophysical Journal . 52 (6): 961– 78. Bibcode :1987BpJ....52..961B. doi :10.1016/S0006-3495(87)83289-7. PMC 1330095 . PMID 2447973.
^ Kienker, P. (1989). "Эквивалентность агрегированных марковских моделей управления ионными каналами". Труды Королевского общества B: Биологические науки . 236 (1284): 269– 309. Bibcode :1989RSPSB.236..269K. doi :10.1098/rspb.1989.0024. JSTOR 2410562. PMID 2471201. S2CID 29761646.
^ Фредкин, Дональд Р.; Райс, Джон А. (1986). «Об агрегированных марковских процессах». Журнал прикладной теории вероятностей . 23 (1): 208– 14. doi :10.2307/3214130. JSTOR 3214130. S2CID 123503233.
^ Колкухун, Д.; Хоукс, АГ (1982). «О стохастических свойствах всплесков открытия одиночных ионных каналов и кластеров всплесков». Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 300 (1098): 1– 59. Bibcode : 1982RSPTB.300....1C. doi : 10.1098/rstb.1982.0156. JSTOR 2395924. PMID 6131450.
^ Song, L.; Magleby, KL (1994). «Тестирование микроскопической обратимости в гейтировании макси-каналов K+ с использованием двумерных распределений времени пребывания». Biophysical Journal . 67 (1): 91– 104. Bibcode :1994BpJ....67...91S. doi :10.1016/S0006-3495(94)80458-8. PMC 1225338 . PMID 7919030.
^ Цинь, Фэн; Ауэрбах, Энтони; Сакс, Фредерик (2000). «Скрытое марковское моделирование для одноканальной кинетики с фильтрацией и коррелированным шумом». Biophysical Journal . 79 (4): 1928– 44. Bibcode :2000BpJ....79.1928Q. doi :10.1016/S0006-3495(00)76442-3. PMC 1301084 . PMID 11023898.
^ Бруно, В. Дж.; Янг, Дж.; Пирсон, Дж. Э. (2005). «Использование независимых переходов из открытого состояния в закрытое для упрощения агрегированных марковских моделей кинетики управления ионными каналами». Труды Национальной академии наук . 102 (18): 6326– 31. Bibcode : 2005PNAS..102.6326B. doi : 10.1073/pnas.0409110102 . JSTOR 3375322. PMC 1088360. PMID 15843461 .
^ Flomenbom, O.; Silbey, RJ (2006). «Использование информационного содержания в двухуровневых траекториях». Труды Национальной академии наук . 103 (29): 10907– 10. arXiv : q-bio/0703013 . Bibcode : 2006PNAS..10310907F. doi : 10.1073/pnas.0604546103 . JSTOR 30049381. PMC 1544147. PMID 16832051 .
^ Flomenbom, O.; Silbey, RJ (2008). "Инструментарий для анализа конечных двухуровневых траекторий". Physical Review E. 78 ( 6): 066105. arXiv : 0802.1520 . Bibcode : 2008PhRvE..78f6105F. doi : 10.1103/PhysRevE.78.066105. PMID 19256903. S2CID 16196911.
^ Flomenbom, Ophir (2011). «Делаем это возможным: построение надежного механизма из конечной траектории». В Komatsuzaki, Tamiki; Kawakami, Masaru; Takahashi, Satoshi; Yang, Haw; Silbey, Robert J. (ред.). Single-Molecule Biophysics: Experiment and Theory, том 146. Advances in Chemical Physics. стр. 367–93 . arXiv : 0912.3952 . doi :10.1002/9781118131374.ch13. ISBN978-1-118-13137-4. S2CID 15743989.