Трофобиоз — это симбиотическая ассоциация между организмами , где пища добывается или предоставляется. Поставщик пищи в ассоциации называется трофобионтом. Название происходит от древнегреческого τροφή ( trophē ), что означает «питание», и -βίωσις ( -biosis ), что является сокращением от английского слова symbiosis . [1]
Среди наиболее известных трофобиотических групп — муравьи и члены ряда семейств полужесткокрылых . Ряд родов муравьев зарегистрированы как ухаживающие за группами полужесткокрылых в разной степени. В большинстве случаев муравьи собирают и переносят выделения медвяной росы от полужесткокрылых обратно в гнездо для потребления. Не все примеры трофобиотических взаимодействий муравьев являются мутуалистическими , с такими примерами, как муравьи, привлеченные к Cacopsylla pyricola, питающимися как медвяной росой, так и особями C. pyricola . Это взаимодействие было зафиксировано в древнекитайских писаниях и отмечено как один из старейших примеров биологической борьбы с вредителями. [1]
В мутуалистических отношениях производство медвяной росы трофобионтами вознаграждается удалением мертвых полужесткокрылых и защитой от различных хищников со стороны сопровождающих муравьев. В некоторых отношениях муравьи строят убежища для выращиваемых трофобионтов, чтобы защитить их или не дать им покинуть территорию. Некоторые виды муравьев строят подземные помещения для размещения трофобионтов и ежедневно переносят их между растением-хозяином и жилым районом. В более сложных облигатных отношениях (где оба симбионта полностью зависят друг от друга для выживания) муравьи гнездятся с партнерскими трофобионтами в убежищах из листьев, построенных из шелка, или в подземных колониях. Замечено, что несколько видов мигрирующих муравьев приносят с собой виды трофобионтов, когда они переезжают, транспортируя трофобионтов в новые районы кормления и выступая в качестве быстрого способа побега в случае возникновения опасности. В то время как тли, мучнистые червецы и другие более малоподвижные полужесткокрылые чаще всего используются в качестве трофобионтов, были зарегистрированы отдельные случаи более активных полужесткокрылых, таких как цикадки . [1] [2] В таких случаях в Южной Африке более крупные роды муравьев, такие как Camponotus, более успешны в выпасе и сдерживании цикад. Было замечено, что более мелкие роды муравьев ухаживают за более молодыми или более мелкими цикадками в течение коротких периодов, а в некоторых случаях были замечены мелкие роды муравьев, посещающие стада, за которыми ухаживают крупные роды муравьев. В этих случаях предполагается, что мелкие роды муравьев могли воровать капли медвяной росы у стада. [2]
Муравьи полностью подземного рода Acropyga имеют отмеченную трофобиотическая связь с мучнистыми червецами , считаясь облигатными кокцидофилами и живя в одних и тех же гнездах со своими трофобионтами. Королевы по крайней мере одиннадцати ныне живущих видов Acropyga были замечены несущими «семя» трофобионта в своих мандибулах во время брачного полета, и предполагается, что семена затем используются для начала колонии мучнистых червецов в новом гнезде королевы. [3] Уровень зависимости между Acropyga и их трофобионтом, как предполагается, таков, что ни один из них не может выжить без другого. Эксперимент с использованием неволиной колонии A. epedana показал, что даже когда колония голодала, муравей отказывался от предложенных альтернативных видов пищи.
Это специфическое поведение также было задокументировано в окаменелостях доминиканского янтаря, датируемых 15 миллионами лет назад , при этом королевы ископаемого вида Acropyga glaesaria были найдены сохранившимися вместе с видами вымершего рода мучнистых червецов Electromyrmococcus . [4] [5] Более старые трофобиотические ассоциации были предложены для эоценового ископаемого вида муравьев Ctenobethylus goepperti [6] на основе ископаемого балтийского янтаря, в котором погребены тринадцать рабочих C. goepperti, смешанных с несколькими тлями. [7] Конвергентное поведение с поведением Acropyga демонстрирует древесный муравей Tetraponera binghami . Этот вид живет в полых междоузлиях гигантского бамбука , и новые королевы также переносят семена мучнистого червеца во время брачного полета. [1]