Тригекатон
| Тригекатон Временной диапазон: | |
|---|---|
Научная классификация  | |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | Анималия |
| Тип: | Хордовые |
| Заказ: | † Микрозавры |
| Семья: | † Тригекатонтиды Вон, 1972 |
| Род: | † Трихекатон Вон, 1972 |
| Типовой вид | |
| † Трихекатон говардинус Вон, 1972 | |
Trihecaton — вымерший род микрозавровиз позднего пенсильванского яруса Колорадо .Известный по одному виду, Trihecaton howardinus , этот род отличается от других микрозавров наличием ряда плезиоморфных («примитивных») черт относительно остальной группы. К ним относятся большие интерцентры (клиновидные компоненты позвонков ) , складчатая эмаль и большой венечный отросток челюсти. Его классификация является спорной из-за сочетания длинного тела с сильными конечностями, черт, которые обычно не присутствуют в то же время у других микрозавров. Из-за своей отличительности Trihecaton получил собственное моноспецифическое семейство , Trihecatontidae . [1] [2]
Открытие
Trihecaton известен по хорошо сохранившимся окаменелостям, обнаруженным в округе Фремонт , штат Колорадо, полевой экспедицией Калифорнийского университета в Лос- Анджелесе в 1970 году. Эти окаменелости были найдены в карьере недалеко от города Говард . В карьере сохранились отложения из формации Сангре-де-Кристо , геологической формации, датируемой поздним каменноугольным периодом, в частности, миссурийской подсекции около конца пенсильванского подпериода . Ископаемые останки Trihecaton известны из узкой полосы сланца в карьере, слоя, известного как «Интервал 300». Родовое название Trihecaton ссылается на интервал 300, в то время как видовое название T. howardinus названо в честь близлежащего города. [1]
Ископаемое голотипа , первоначально названное UCLA VP 1743, представляет собой хорошо сохранившийся скелет, в котором отсутствует большая часть черепа и большие части бедра, задних конечностей и хвоста. Однако второе ископаемое, UCLA VP 1744, включает ряд хвостовых позвонков и было найдено прямо рядом с голотипом, что указывает на то, что оно, вероятно, принадлежало той же особи. Эти ископаемые были описаны в 1972 году как часть одного из обзоров Питера Пола Вона новой фауны Sangre de Cristo. Вон также назвал новое семейство, Trihecatontidae, специально для нового рода. [1] В 1987 году коллекции Вона были перемещены в Музей естественной истории Карнеги , [3] с образцами UCLA VP 1743 и 1744, теперь известными как CM 47681 и 47682. [4]
Описание
Большинство костей черепа не сохранились, за исключением обеих нижних челюстей, а также зубчатой верхней челюсти. Все зубы тонкие и конические, а их внутренняя структура имеет неглубокую складчатую эмаль в отличие от почти всех других микрозавров. Зубы самые большие прямо за кончиком морды и уменьшаются в размере к задней части рта. Полная левая нижняя челюсть была 2,6 сантиметра (1,0 дюйма) в длину, что указывает на то, что череп был схож по размеру. Нижняя челюсть сохранила бы приблизительно девятнадцать зубов, дальше назад она поднимается в выраженный венечный отросток . [1]
Тело было довольно длинным, с примерно 36 позвонками в пресакральном отделе позвоночника (т. е. части между головой и бедром). Пресакральный отдел позвоночника голотипа был длиной 16 см (6,3 дюйма). Пресакральные позвонки имеют пластинчатые остистые отростки наверху, которые чередуются по внешнему виду. Некоторые остистые отростки низкие и гребневидные, в то время как другие выше к задней части соответствующих позвонков. Это переключение между остистыми отростками «короткого» и «высокого» типа, по-видимому, чередуется в большинстве (но не во всех) позвоночника. Остистые отростки «высокого» типа к задней части тела разделяются продольно, в то время как те, что к передней части, остаются нетронутыми. Первый позвонок был похож на позвонок других микрозавров, с центральной шиповидной шишечкой (известной как зубовидный отросток), парой смежных крыловидных граней для мозговой коробки и глубокой ямкой для хорды , видимой сзади. Остальные позвонки являются гастроцентрическими, что означает, что у них есть большие основные части, известные как плевроцентры, а также несколько меньшие полумесяцеобразные кости, известные как интерцентры, которые вклиниваются между плевроцентрами по всему телу. Большинство микрозавров имеют уменьшенные или отсутствующие интерцентры, но у Trihecaton они несколько большие, хотя и не такие большие, как плевроцентры. Ребра, если они сохранились, контактируют как с интерцентрами, так и с плевроцентрами. Ребра сужаются к задней части тела и имеют расширенные кончики к передней, хотя первые несколько ребер отсутствуют. Упомянутые хвостовые позвонки простые, с короткими невральными отростками и гемальными дугами, слитыми с интерцентрами. [1]
Межключица (средняя часть плечевого пояса ) была широкой и Т-образной формы, с удивительно коротким задним выступом. Плечевая кость (верхняя кость руки) была крепкой и искривленной, с отчетливым энтепикондилярным отверстием . Другие сохранившиеся кости плеча и руки были похожи на кости крупного микрозавра Pantylus . Бедро сохранилось не очень хорошо, но бедренная кость (бедренная кость) присутствовала, с S-образным стержнем, суженным посередине. Останки скелета в целом были покрыты тонкими, продолговатыми чешуйками. [1]
Классификация
По различным аспектам общей формы тела, строения позвоночника и конечностей Trihecaton явно является членом группы ящероподобных палеозойских амфибий, называемых микрозавры. Хотя он далеко не самый древний член группы, Trihecaton обладает несколькими плезиоморфными («примитивными») чертами, которые указывают на то, что он имел очень базальное положение по сравнению с другими микрозаврами. Например, ни один другой микрозавр не обладал большими интерцентрами с ребристыми гранями (в теле) или гемальными шипами (в хвосте), хотя у Microbrachis были небольшие интерцентры, а у Pantylus были небольшие гемальные шипы. Кроме того, складчатая эмаль Trihecaton больше соответствует более крупным « лабиринтодонтам », парафилетическому классу крокодилоподобных амфибий, от которых, вероятно, произошли более мелкие и более специализированные микрозавры. Челюсть в целом напоминает челюсть угревидных аделогиринид, учитывая ее большой венечный отросток, который у большинства микрозавров небольшой. [1]
Связь Trihecaton с конкретными подгруппами микрозавров неясна. Удлиненное тело и сохранение интерцентров родственны слабоконечностным микробрахидам , но крепкие конечности Trihecaton напоминают конечности короткотелых микрозавров, таких как пантилиды и тудитаниды. [1] Кэрролл и Гаскилл (1978) отметили, что пропорции и интерцентры Trihecaton также были общими с гониоринхидами. Однако нет достаточного общего материала, чтобы предоставить конкретные сравнения, и в некоторых аспектах, таких как строение плечевого пояса, Trihecaton явно отличался от гониоринхид. Кэрролл и Гаскилл предпочли не рассматривать Trihecaton близко к какому-либо другому семейству микрозавров, вместо этого считая его независимым реликтом происхождения микрозавров. [2]
Серия филогенетических анализов Марьяновича и Лорина (2019) включала Trihecaton , хотя и с неубедительными результатами. Как и многие другие исследования, они пришли к выводу, что микрозавры были парафилетическим классом амфибий, большинство из которых образовывали группу с одним предком, однако несколько примитивных членов (например, Microbrachis и Hyloplesion ) образовали ветвь с немикрозавровыми голоспондилами, такими как диплокаулиды и астоподы . Trihecaton прыгает между этими двумя ветвями, основываясь на разных гипотезах о положении лиссамфибий (современных амфибий, таких как лягушки и саламандры ). Если все лиссамфибии считаются произошедшими от микрозавров, то Trihecaton с одинаковой вероятностью будет близок к ветви Microbrachis + Hyloplesion + Holospondyli или, в качестве альтернативы, к основной группе микрозавров, промежуточной между ostodolepidids , gymnarthrids и Saxonerpeton . Если все лиссамфибии считаются темноспондилами, не связанными с микрозаврами, то структура Microsauria изменяется, чтобы закрепить Trihecaton как более близкий к ветви Microbrachis . Как ни странно, повторное добавление червяг к Microsauria перемещает Trihecaton гораздо ближе к ostodolepidids и gymnarthrids. Это также положение, обнаруженное с помощью бутстрепа и байесовского анализа данных Марьяновича и Лорина. [4] Очевидно, что позиция трихекатона все еще не определена , особенно если учесть, насколько сильно различаются интерпретации происхождения беспанцирных среди палеонтологов, специализирующихся на амфибиях.
Ссылки
- ^ abcdefgh Vaughn, Peter Paul (23 февраля 1972 г.). «Больше позвоночных, включая нового микрозавра, из верхнего пенсильванского яруса Центрального Колорадо». Contributions in Science . 223 : 1–19. doi : 10.5962/p.241208 . S2CID 134446055.
- ^ ab Кэрролл, Роберт Л.; Гаскилл, Памела (1978). Отряд Microsauria. Филадельфия: Американское философское общество. ISBN 978-0871691262.
- ^ Берман, Дэвид С.; Сумида, Стюарт С. (15 ноября 1990 г.). «Новый вид Limnoscelis (Amphibia, Diadectomorpha) из позднепенсильванской формации Сангре-де-Кристо в Колорадо». Annals of the Carnegie Museum . 59 (4): 303–341. doi : 10.5962/p.240774 . S2CID 92022042.
- ^ ab Марьянович, Дэвид; Лорен, Мишель (2019-01-04). «Филогения палеозойских конечностей позвоночных переоценена путем пересмотра и расширения крупнейшей опубликованной матрицы соответствующих данных». PeerJ . 6 : e5565. doi : 10.7717/peerj.5565 . ISSN 2167-8359. PMC 6322490 . PMID 30631641.
