Trigona spinipes
Виды пчел

Trigona spinipes
Научная классификация Редактировать эту классификацию
Домен:Эукариоты
Королевство:Анималия
Тип:Членистоногие
Сорт:Насекомые
Заказ:Перепончатокрылые
Семья:Apidae
Род:Тригона
Разновидность:
Т. спинипес
Биномиальное имя
Trigona spinipes
Встречается в некоторых частях Бразилии, Аргентины и Парагвая.
Синонимы

Trigona ruficrus Latreille, 1804 г.

Trigona spinipes — это вид безжалых пчел . Встречается в Бразилии , где называется arapuá , aripuá , irapuá , japurá или abelha-cachorro («пчела-собака»). Название вида на латыни означает «колючие ноги» . Trigona spinipes строит свое гнездо на деревьях (или на зданиях и других человеческих сооружениях) из грязи, смолы, воска и разного мусора, включая навоз. Поэтому ее мед непригоден для употребления в пищу, хотя сам по себе считается качественным и используется в народной медицине. В колониях может быть от 5000 до более 100000 рабочих.

T. spinipes нападают стаями, когда чувствуют угрозу гнезду. Они не могут жалить, а их укус не очень эффективен. Их главное оружие против хищных животных, включая людей, — запутаться в волосах жертвы и громко жужжать. Они также агрессивно проникают в отверстия человеческого тела, такие как носовые и слуховые отверстия, когда находятся в режиме атаки.

T. spinipes использует запаховые следы, иногда простирающиеся на несколько сотен метров, чтобы вести сородичей от улья к источнику пищи. Более того, он может «подслушивать» химические сигналы, используемые другими видами пчел (такими как пчелы-плотники , африканизированные медоносные пчелы и другие безжальные пчелы) для той же цели, убивая их или отгоняя, чтобы захватить их источник пищи. [1]

Пчела считается сельскохозяйственным вредителем для некоторых культур, таких как маракуйя , потому что она повреждает листья и цветы, собирая материал для гнезда, и прокладывает туннели через нераскрывшиеся цветы, чтобы собрать нектар (тем самым мешая их обычным опылителям). [2] С другой стороны, они сами по себе являются важными опылителями, например, для лука . [3]

Таксономия и филогения

Trigona spinipes была описана Иоганном Христианом Фабрициусом в 1793 году, но была известна под названием Trigona ruficrus, данным Латрейлем в 1804 году; однако, после повторного изучения музейного образца, Хесус С. Мур определил, что Trigona spinipes является старым названием вида. [4] Trigona spinipes относится к отряду Hymenoptera , который включает пчел, ос, муравьев и пилильщиков. Более конкретно, он принадлежит к семейству пчел Apidae, которое содержит хорошо известные роды пчел, такие как медоносные пчелы ( Apis ) и шмели ( Bombus ). Он принадлежит к трибе Meliponini, которая включает все роды безжалых пчел. Род Trigona содержит некоторые из самых многочисленных видов среди безжалых пчел. [5]

Описание и идентификация

Trigona spinipes строит большие внешние гнезда на деревьях. По сравнению с другими видами Trigona , такими как T. hyalinata , гнезда T. spinipes строятся довольно высоко над землей. [6] Обычно они строятся на развилках между ветвями деревьев на высоте 4–7 метров от земли и могут достигать 50–60 см в длину и 50–60 см в ширину. [4] Материал гнезда состоит из грязи, воска, растительных фрагментов и смол. [7] [8] Соты внутри гнезда содержат выводок яиц, личинок и куколок, а также запасы меда и пыльцы. [8] Ранние исследования гнезд T. spinipes отметили наличие плотной внутренней структуры, называемой « щитком », которая часто использовалась для паралича рыбы из-за высокого содержания в ней ацетилхолина. Эта плотная структура состоит из отходов гнезда, таких как экскременты взрослых пчел, и ее основная роль, как предполагается, является внутренней опорой, на которой строятся соты. [4] Что касается рациона, известно, что Trigona spinipes собирает пыльцу с различных растений, особенно Eucalyptus spp., Aloe sp. и Archontophonix sp. [9]

Распространение и среда обитания

Trigona spinipes довольно распространена на больших территориях Бразилии, а также в Парагвае, Аргентине и других частях Южной Америки. Она населяет различные среды обитания, включая серрадо (неотропическую саванну) и тропические леса. [4] [7] Исследования, касающиеся Trigona spinipes, в основном проводились в восточных и юго-восточных штатах Бразилии, таких как Сан-Паулу, Алагоас и Минас-Жерайс.

Цикл колонии

Гнездо Trigona spinipes , возрастом пару месяцев. Шлакоблоки около 40 см в ширину и 19 см в высоту. Зеленоватая часть — самое последнее дополнение. Светлые пятна на гнезде — отдельные пчелы.

Для Trigona spinipes акт зарождения колонии не связан со сменой сезонов, которая минимальна в тропических регионах, где она обитает, а новые колонии появляются по мере необходимости. Как и другие пчелы Meliponini, новые колонии Trigona spinipes начинаются с роев. Девственные королевы вылетают из гнезд, где они родились, и летят с роями рабочих самок в новое место гнездования. Привлеченные запахом, исходящим от колонии девственных королев, самцы собираются за пределами нового места гнездования в ожидании появления королевы. Затем королева вылетает для одного спаривания и возвращается в гнездо. [10] [11]

В течение 6 месяцев гнездо может достичь полного физического размера. [4] С точки зрения численности пчел, Trigona spinipes образуют некоторые из крупнейших колоний безжальных пчел в мире, размером от 5000 до более 100 000 рабочих. [7] Некоторые колонии могут достигать 180 000 особей, что на порядок больше размера колоний медоносных пчел. Гнезда являются многолетними. [12]

Поведение

Поляризованная коммуникация по запаховому следу

Как и все другие безжалые пчелы, Trigona spinipes очень социальна. Во время поиска пищи рабочие используют поляризованную коммуникацию запаховых следов, чтобы передавать друг другу местоположение источников пищи. В отличие от классических феромонных следов, которые простираются от источника пищи до гнезда, эти поляризованные феромонные сигналы короткие и не достигают гнезда. Вероятно, они эволюционировали, чтобы быть короткими, чтобы не приводить подслушивающих хищников обратно в их гнездо. [7] Что делает эти следы поляризованными, так это то, что они сильнее всего у источника пищи и сужаются по мере удаления от него. Это позволяет другим пчелам, следующим сигналу, прибывать к пище в большом количестве, не тратя время на поиски пищи вдоль тропы. [7] Октилоктаноат является наиболее важным компонентом феромона следа. Он выделяется из головногубных желез Trigona spinipes и составляет примерно 74% секреции. Исследования показали, что синтетически полученный октилоктаноат столь же привлекателен, как и натуральный экстракт, полученный из губных желез собирателей. [5]

Поведение самцов при спаривании

Поскольку королевы Trigona spinipes спариваются только один раз в жизни, между самцами существует огромная конкуренция за совокупление с девственными королевами. Обычно 30–50, но иногда даже сотни самцов можно насчитать около колоний девственных королев в группах, похожих на ток . Самцы прилетают с больших расстояний и из разных гнезд. Существует очень низкая вероятность того, что самец когда-либо спарится. Они остаются внутри колонии до возраста 2–3 недель, а затем покидают гнездо и живут жизнью одиночного самца пчелы, которая может длиться 4–6 недель. Живя в одиночку, они будут добывать корм с рабочими того же вида и могут следовать за этими рабочими обратно в их гнезда, чтобы узнать местонахождение гнезд того же вида. [10]

Коммуникация

В то время как рабочие Trigona spinipes следуют по феромоновым следам своих сородичей к пищевым ресурсам, было показано, что они следуют за запаховыми метками, оставленными другой безжалой пчелой Melipona rufiventris. Они делают это, когда ищут новые источники пищи. После этого Trigona spinipes нападают на пчел Melipona rufiventris, которые ищут пищу , и отбирают у них еду. Некоторые предполагают, что танец медоносных пчел развился, чтобы предотвратить подслушивание и шпионаж такого рода. [7]

Феромонный сигнал, издаваемый Trigona spinipes , как ни странно, оказался сдерживающим фактором для более доминирующего вида безжалых пчел Trigona hyalinata . Причина этого не ясна, но предполагается, что доминирующий вид хочет избежать затрат и травм, связанных с захватом источника пищи у Trigona spinipes, а не найти свой собственный источник. [13] Trigona hyalinata привлекают источники пищи с меньшим количеством фуражиром Trigona spinipes , потому что они могут легко одолеть небольшое количество своих конкурентов. [14]

Агрессия

Trigona spinipes известна в местном масштабе своей агрессивностью. Несмотря на отсутствие способности жалить, рабочие преследуют нарушителей и кусают их. Каждая из их двух мандибул имеет 5 острых зубов. Исследование показало, что среди 12 исследованных безжалостных пчел Trigona spinipes была одним из 6 видов, которые занимались самоубийственным укусом. Феномен самоубийственного укуса заключался в том, что рабочие кусали целевого нарушителя так упорно, что значительное количество рабочих получали смертельные травмы. Из 6 пчел, которые занимались самоубийственным укусом, Trigona spinipes демонстрировали самое агрессивное поведение в целом. [15]

Родственный отбор

Определение пола и касты

Пол у Trigona spinipes определяется тем, оплодотворены ли яйца. Оплодотворенные яйца диплоидны и становятся самками, в то время как неоплодотворенные яйца гаплоидны и становятся самцами. Определение касты является трофическим , то есть оно не наследственное, а скорее зависит от количества и качества пищи, потребляемой личинками. [16] Самки-личинки, которые потребляют лучшую и более качественную пищу, развивают 12 вместо обычных 4 овариол на стадии куколки, которые позже развиваются в маток. Это трофическое определение касты является причиной того, что матки Trigona spinipes крупнее рабочих. Нет никакой разницы в размерах между матками и рабочими у других видов Meliponini, которые используют трофогенные механизмы определения касты. [17] Девственные матки представляют угрозу для устоявшихся маток. Они обычно не нужны колонии, поэтому их обычно либо убивают рабочие, либо заключают в тюрьму. [18]

Рабочие, откладывающие яйца

Хотя они меньше и имеют меньше овариол, чем королевы, рабочие пчелы сохраняют способность откладывать жизнеспособные яйца. Эта способность несколько ограничена. Рабочие пчелы, которые находятся в непосредственной близости от королевы, часто откладывают трофические или стерильные яйца, предположительно из-за гормональных сигналов от королевы. Кроме того, каста королев обычно потребляет яйца, отложенные рабочими. [16]

Отсутствие полиандрии

В отличие от того, что можно было бы ожидать от таких больших колоний, у Trigona spinipes нет полиандрии или полигинии , которые можно найти у медоносных пчел. Гипотеза ограничения спермы для эволюции полиандрии постулирует, что полиандрия — поведение королевы, спаривающейся с несколькими самцами — развилась отчасти как способ для королевы получить достаточно спермы для оплодотворения своих яиц. Была обнаружена положительная корреляция между полиандрией и размером колонии у различных насекомых, включая муравьев, пчел и ос. Полиандрия также имеет преимущество в содействии генетическому разнообразию в больших колониях, что способствует устойчивости к болезням, как было показано на других видах пчел, которые обычно являются моноандрическими. [19] Таким образом, поскольку Trigona spinipes не являются полиандрическими, механизмы, с помощью которых они способствуют генетическому разнообразию, не ясны. [12]

Конфликт между рабочими и королевами

Тот факт, что колонии Trigona spinipes возглавляются одиночно спарившимися матками, приводит к конфликту между рабочими и маткой по поводу производства самцов. Рабочие обладают способностью откладывать неоплодотворенные гаплоидные яйца, из которых разовьются самцы. Родственный отбор утверждает, что это выгодно рабочим. Это происходит потому, что каждая рабочая пчела больше связана со своими сыновьями (степень родства = 0,5), чем с сыновьями королевы (степень родства = 0,25). У таких видов пчел, как медоносные пчелы, которые возглавляются полиандрическими рабочими матками, рабочие больше связаны с сыновьями королевы (степень родства = 0,25), чем с сыновьями друг друга (степень родства = 0,125), поэтому они поедают сыновей друг друга в феномене, известном как полицейский контроль рабочих. Однако в случае с Trigona spinipes это не так. Между матками и рабочими продолжается конфликт по поводу откладывания яиц, при этом яйца постоянно поедаются. Этот конфликт может объяснить, почему Trigona spinipes , в отличие от медоносных пчел, откладывает мужские и женские яйца в одинаковых ячейках. Это затрудняет для рабочих определение того, где находятся мужские яйца королевы. [18]

Экология

Экология опыления

Это эффективный опылитель Nymphaea pulchella . В некоторых случаях пчелы, покрытые пыльцой, попадают в стигматическую жидкость и погибают. [20]

Человеческая значимость

Trigona spinipes является основным опылителем тропических растений, опыляет широкий спектр видов по всей Южной Америке и считается экологическим эквивалентом медоносной пчелы. [12] Однако было обнаружено, что Trigona spinipes также повреждает различные продовольственные культуры во время сбора материалов для гнезд. Было показано, что он повреждает плоды и цветы растений голубики кроличьего глаза, скарифицирует плоды маракуйи и повреждает цветочные стебли брокколи. [8]

Ссылки

  1. ^ Джеймс К. Ние; Лилиан С. Баррето; Фелипе А. Л. Контрера и Вера Л. Императрис-Фонсека (2004). «Обонятельное подслушивание безжалой пчелы, которая охотится за едой, Trigona spinipes». Труды Лондонского королевского общества B. 271 ( 1548): 1633– 1640. doi :10.1098/rspb.2004.2717. PMC  1691773. PMID  15306311 .
  2. ^ Арлиндо Л. Бойса младший; Терезинья М. душ Сантуш и Хайро Пассилонго (2004). «Trigona spinipes (Fabr.) (Hymenoptera: Apidae) em Espécies de Maracujazeiro: Flutuação Populacional, Horário de Visitação e Danos às Flores». Неотропическая энтомология . 33 (2): 135–139 . doi : 10.1590/s1519-566x2004000200002 . hdl : 11449/2314 .
  3. ^ Мария CA Лоренцон, Анхело Р. Родригес и Жоао РГК де Соуза (1993). «Comportamento polinizador de Trigona spinipes (Hymeotpera: Apidae) с флорой да цебола ( Allium cepa L.) гибрида». Pesquisa Agropecuária Brasileira . 28 (2): 217–221 .{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  4. ^ abcde Ногейра-Нето, Пауло (1962-12-01). "Структура гнезда щитка Trigona (Trigona) spinipes Fab. (Hymenoptera: Apidae)". Журнал Нью-Йоркского энтомологического общества . 70 (4): 239–264 . JSTOR  25005834.
  5. ^ ab Schorkopf, Dirk Louis P.; Jarau, Stefan; Francke, Wittko; Twele, Robert; Zucchi, Ronaldo; Hrncir, Michael; Schmidt, Veronika M.; Ayasse, Manfred; Barth, Friedrich G. (2007-03-22). "Выплевывание информации: пчелы Trigona откладывают слюну, чтобы обозначить местоположение ресурсов". Труды Королевского общества Лондона B: Биологические науки . 274 (1611): 895– 899. doi :10.1098/rspb.2006.3766. ISSN  0962-8452. PMC 2093984. PMID 17251108  . 
  6. ^ Лихтенберг, EM; Императрис-Фонсека, VL; Ние, JC (2009-12-18). «Поведенческие наборы опосредуют групповую динамику добычи пищи в сообществах тропических безжалых пчел». Insectes Sociaux . 57 (1): 105– 113. doi :10.1007/s00040-009-0055-8. ISSN  0020-1812. PMC 2803754 . PMID  20098501. 
  7. ^ abcdef Ние, Джеймс К.; Баррето, Лиллиан С.; Контрера, Фелипе АЛ; Императрис–Фонсека, Вера Л. (2004-08-07). «Обонятельное подслушивание безжалой пчелы, которая охотится за добычей, Trigona spinipes». Труды Королевского общества Лондона B: Биологические науки . 271 (1548): 1633– 1640. doi :10.1098/rspb.2004.2717. ISSN  0962-8452. PMC 1691773. PMID 15306311  . 
  8. ^ abc Нунес дос Сантос, Адриан Хорхе (2011). «Безжалые пчелы повреждают соцветия брокколи, собирая волокна для строительства гнезда». Scientia Agricolta .
  9. ^ Cortopassi-Laurino, M. & M. Ramalho (1988). «Сбор пыльцы африканизированными Apis mellifera и Trigona spinipes в Сан-Паулу. Ботанические и экологические взгляды» (PDF) . Apidologie . 19 (1): 1– 24. doi : 10.1051/apido:19880101 .
  10. ^ ab HW Velthuis, Хайо; Коедам, Дирк; Л. Императрис-Фонсека, Вера (1 января 2005 г.). «Самцы Мелипоны и других безжалостных пчел и их матери». Апидология . 36 (2): 169–185 . doi : 10.1051/apido:2005014 .
  11. ^ Рубик, Дэвид В. (2006-01-01). "Биология гнездования безжалых пчел" (PDF) . Apidologie . 37 (2): 124– 143. doi : 10.1051/apido:2006026 .
  12. ^ abc Яффе, Родольфо; Пиокер-Хара, Фабиана К.; Сантос, Чарльз Ф. дос; Сантьяго, Леандро Р.; Алвес, Дениз А.; Кляйнерт, Астрид де член парламента; Франкой, Тьяго М.; Ариас, Мария К.; Императрис-Фонсека, Вера Л. (26 января 2014 г.). «Моногамия в больших пчелиных обществах: парадокс без жала». Naturwissenschaften . 101 (3): 261–264 . Бибкод : 2014NW....101..261J. дои : 10.1007/s00114-014-1149-3. ISSN  0028-1042. PMID  24463620. S2CID  14130180.
  13. ^ Лихтенберг, Элинор М.; Хрнсир, Майкл; Туратти, Изабель К.; Ниех, Джеймс К. (2010-11-18). «Обонятельное подслушивание между двумя конкурирующими видами безжалых пчел». Поведенческая экология и социобиология . 65 (4): 763– 774. doi :10.1007/s00265-010-1080-3. ISSN  0340-5443. PMC 3058493. PMID  21475736 . 
  14. ^ Кинг, Синтия (2014-07-07). «Пчелиные „крики“ могут эволюционировать как более эффективные, чем „шепоты“». Новости WSU . Получено 2015-09-27 .
  15. ^ Шеклтон, Кайл; Туфаилия, Хасан Аль; Бальфур, Николас Дж.; Насименто, Фабио С.; Алвес, Дениз А.; Ратниекс, Фрэнсис Л. В. (2014-11-08). «Влечение к самоуничтожению: суицидальное укусы как стратегия защиты гнезда у безжалостных пчел Trigona». Поведенческая экология и социобиология . 69 (2): 273– 281. doi :10.1007/s00265-014-1840-6. ISSN  0340-5443. PMC 4293493. PMID 25620834  . 
  16. ^ ab da Cruz-Landim, Carminada (2000). «Развитие яичников у пчел Meliponine (Hymenoptera: Apidae): влияние присутствия матки и пищи на развитие яичников рабочих и производство яиц». Genetics and Molecular Biology . 23 : 83–88 . doi : 10.1590/s1415-47572000000100015 . hdl : 11449/30452 .
  17. ^ Лиссабон, LCO (2005). «Влияние количества пищи личинок на развитие яичников королев Trigona spinipes (Hymenoptera, Apinae)». Анатомия, гистология, эмбриология: журнал ветеринарной медицины, серия C. 34 (3): 179–184 . doi :10.1111/j.1439-0264.2005.00591.x. PMID  15929734. S2CID  40721374.
  18. ^ ab Peters, John M.; Queller, David C.; Imperatriz–Fonseca, Vera L.; Roubik, David W.; Strassmann, Joan E. (1999-02-22). «Число партнеров, родственный выбор и социальные конфликты у безжалых и медоносных пчел». Труды Королевского общества Лондона B: Биологические науки . 266 (1417): 379– 384. doi :10.1098/rspb.1999.0648. ISSN  0962-8452. PMC 1689682 . 
  19. ^ Baer, ​​B. & P. ​​Schmid-Hempel (2001). «Неожиданные последствия полиандрии для паразитизма и приспособленности шмеля Bombus terrestris ». Эволюция . 55 (8): 1639– 1643. doi :10.1554/0014-3820(2001)055[1639:ucopfp]2.0.co;2. PMID  11580023.
  20. ^ Chalegre, SL, Domingos-Melo, A., de Lima, CT, Giulietti, AM, & Machado, IC (2020). Взаимодействие Nymphaea pulchella (Nymphaeaceae) и Trigona spinipes (Apidae): от флороядности до эффективного опыления в прудах, окруженных пастбищами. Водная ботаника, 166, 103267.
На Викискладе есть медиафайлы по теме Trigona spinipes .
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Trigona_spinipes&oldid=1192514115"