Трансстадиальная передача — это сохранение симбионта или патогена в организме от одной стадии жизни («стадии») к другой, например, от личинки к нимфе и к взрослой особи. [1] [2] [3] Этот тип передачи обычно наблюдается у насекомых. Например, бактерия Borrelia burgdorferi , возбудитель болезни Лайма , заражает клеща- переносчика в личинку, при этом инфекция сохраняется, когда клещ линяет на нимфу и позже развивается во взрослую особь. [1] [2] Трансстадиальная передача также наблюдается у других микробов, таких как другие бактерии , грибки и вирусы у многочисленных насекомых. [3] Помимо клещей, еще одним распространенным переносчиком являются клещи . [3] [4] Трансстадиальная передача особенно актуальна для общественного здравоохранения , поскольку несколько угроз общественному здоровью поддерживаются в популяциях насекомых путем трансстадиальной передачи. Существуют некоторые споры относительно классификации трансстадиальной передачи как вертикальной передачи против горизонтальной передачи . Причины этого вытекают из дальнейших дебатов относительно трансовариальной передачи , описываемой как передача симбионта или патогена от инфицированной самки к ее потомству, особенно в яйцах. [5] [6] [7] [8]
Трансстадиальная блокада является противоположностью трансстадиальной передачи, при которой симбионт или патоген не может быть перенесен с одной стадии жизни на другую. [4] Этот аспект препятствует передаче, поскольку симбионт или патоген находится с хозяином в течение более короткого периода времени, что снижает вероятность передачи.
Вспышки новых инфекционных заболеваний учащаются по мере того, как население людей расширяется и вторгается в ранее нетронутые или необитаемые районы. Трансмиссивные заболевания представляли значительные проблемы для поддержания общественного здравоохранения за последнее столетие. Кроме того, заболевания , передаваемые членистоногими, были на переднем крае трансмиссивных заболеваний, вызывая эпидемии чумы , туляремии , желтой лихорадки , малярии , японского энцефалита , восточного лошадиного энцефалита , болезни Западного Нила , лейшманиоза и ряда других. Эпидемиологически значимая трансстадиальная передача в первую очередь наблюдается у клещей, клещей и комаров, которые служат членистоногими переносчиками болезней.
Болезнь Лайма, вызываемая бактерией Borrelia burgdorferi , передается человеку через укус инфицированного черноногого клеща , также известного как оленьий клещ ( Ixodes scapularis ). B. burgdorferi считается энзоотическим , что означает, что он сохраняется у животных в окружающей среде, за пределами человека. В цикле от клещей к животным незараженная личинка клеща питается инфицированным хозяином, таким как олень или мышь , что приводит к заражению клеща. Инфекция является трансстадиальной у клещей, поскольку бактерия сохраняется в клеще, пока он линяет из личинки в нимфу. Люди являются тупиковым хозяином для B. burgdorferi и не функционируют в естественном цикле бактерии в окружающей среде.
B. burgdorferi содержит линейную хромосому размером 1 Мб с несколькими линейными и кольцевыми плазмидами с генами, кодирующими липопротеины , которые активируются при различных условиях. Кроме того, B. burgdorferi является ауксотрофом по всем аминокислотам , нуклеотидам и жирным кислотам и не содержит генов, кодирующих белки для использования в цикле трикарбоновых кислот или окислительном фосфорилировании . Когда клещ участвует в питании нимфальной кровью, B. burgdorferi претерпевает множество изменений в экспрессии генов , повышая регуляцию генерации белка для использования при прикреплении к хозяину и установлении инфекции. Гены вирулентности также активируются совместно с выработкой слюны клеща , что еще больше повышает способность бактерии закрепляться в новом хозяине.
Вирус Ла-Кросс в основном передается через комара Eastern Treehole ( Aedes triseriatus ). Заболевание, вызванное вирусом Ла-Кросс, может привести к серьезным неврологическим осложнениям, таким как энцефалит Ла-Кросс , который чаще всего встречается у детей и является эндемичным для восточной части Соединенных Штатов. [9]
Вирус Ла-Кросса подвергается трансовариальной передаче у комаров, переходя от одного поколения к другому. Кроме того, после заражения яйца комара вирус остается в комаре, пока он проходит через стадии своего жизненного цикла, завершая трансстадиальную передачу. [10] Комары могут заражаться, питаясь кровью резервуарных хозяев в окружающей среде, что позволяет передавать вирус в генетической линии комаров в окружающей среде.
Anaplasma — это род бактерий, вызывающий дорогостоящие экономические потери во всем мире, особенно в секторе животноводства. Заражение Anaplasma приводит к анаплазмозу — заболеванию, которое может вызывать как серьезные, так и субклинические заболевания. [11] Anaplasma — это еще одно заболевание, переносимое членистоногими, которое также распространяется через укусы инфицированных клещей, особенно клещей Ixodidae , а также, возможно, комаров . [12] В многочисленных научных отчетах приводятся утверждения о трансовариальной и трансстадиальной передаче Anaplasma клещами.
Жвачные животные являются основным резервуаром Anaplasma spp., но бактерии также могут быть обнаружены у диких животных. [13] У клещей Anaplasma spp. может передаваться трансстадиально, и клещи заражаются, питаясь инфицированными животными, что позволяет передаваться незараженным животным. [13] Среди ученых ведутся споры относительно возможности трансовариальной передачи Anaplasma spp. у клещей. [14] [15] [16] [17] [18] Однако недавние исследования собрали доказательства трансовариальной передачи по крайней мере некоторых видов Anaplasma у клещей. [19] [20] [21]
Симбиозы и микробиомы являются одними из основных факторов развития иммунитета , особенно с комменсальными организмами. [22] Взаимодействие микробиоты и иммунной системы способствует развитию партнерских отношений хозяина и микроба посредством взаимодействия организмов и поддержания границ организмов для обеспечения заполнения ниши каждым организмом, участвующим в симбиозе. [22]
Трансстадиальная передача является важным фактором сохранения микробов в их хозяевах, особенно в членистоногих, таких как насекомые, которые трансформируются из одной стадии жизни в другую. Взрослые комары стали отличительным организмом для изучения трансстадиальной передачи микробов из личиночной стадии во взрослую, в основном из-за их участия в передаче патогенов, имеющих значение для общественного здравоохранения, и изучения устойчивости патогенов в окружающей среде.
В одном исследовании, опубликованном в 2020 году, были представлены доказательства участия грибка в микробиоме комара, влияющего на развитие дифференциальных бактериальных компонентов в микробиоме комара. Авторы сообщили об обнаружении меньшего количества бактерий у недавно появившихся взрослых комаров по сравнению с предыдущей личиночной стадией, на что значительно повлияла грибковая колонизация задней кишки . Авторы выдвинули гипотезу, что физиологические и экологические изменения, связанные с грибковой колонизацией, такие как меньше доступных питательных веществ и измененный pH, способствовали уменьшению количества бактерий от личинки до взрослой особи. Из этого исследования ясно, что необходимы дальнейшие исследования для понимания взаимодействия между грибковыми колонизаторами и бактериями, которые могут успешно передаваться трансстадиально у комаров, чтобы лучше понять бактериальную персистенцию у этих важных членистоногих, переносящих болезни. [23]
Другое исследование оценивало влияние грибка Aspergillus oryzae на малярийного паразита ( Plasmodium berghei ) у комаров Anopheles stephensi . В конечном итоге исследователи определили, что включение рекомбинантного штамма грибка A. oryzae в личинки комаров способствовало сохранению грибка на стадии взрослого комара и предотвращало образование ооцист P. berghei в средней кишке комара . Исследователи определили, что грибок является кандидатом на экологический контроль контроля малярийного паразита у комаров путем включения грибка в комаров в качестве модели паратрансгенеза, несущей эффекторные белки для предотвращения развития паразита у развивающегося комара. [24]