Динопонера | |
---|---|
Динопонера четырехглавая мышца – MHNT | |
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | Анималия |
Тип: | Членистоногие |
Сорт: | Насекомые |
Заказ: | Перепончатокрылые |
Семья: | Формициды |
Подсемейство: | Понерины |
Племя: | Понерини |
Род: | Динопонера Роджер , 1861 |
Типовой вид | |
Понера Грандис Герен-Меневиль , 1838 г. | |
Разнообразие [1] | |
8 видов |
Dinoponera — это строго южноамериканский род муравьевиз подсемейства Ponerinae , обычно называемых токандирами или гигантскими амазонскими муравьями . [2] Эти муравьи , как правило, менее известны, чем Paraponera clavata , муравей-пуля, однако самки Dinoponera могут превышать 3–4 см (1,2–1,6 дюйма) в общей длине тела, что делает их одними из крупнейших муравьев в мире.
Динопонеры (муравьи токандира) известны как piata на многих языках Тукано . [3]
Dinoponera — строго южноамериканский род, встречающийся от горных тропических лесов на восточном склоне Анд в Перу , Эквадоре и Колумбии до саванн и равнинных тропических лесов в Бразилии , Гайане , на юге через Боливию , Парагвай и Аргентину . [2] Dinoponera australis , известный из Боливии, Бразилии, Парагвая и Аргентины, имеет самый широкий известный ареал среди всех видов Dinoponera . [4]
Dinoponera содержит один из самых крупных видов муравьев в мире, самки Dinoponera gigantea достигают 3–4 см (1,2–1,6 дюйма) в длину. [5] Размер — наиболее очевидная характеристика, отличающая Dinoponera от других родов. Единственными другими муравьями с рабочей кастой, приближающейся к этому размеру, являются Paraponera clavata (муравей-пуля) и более крупные Pachycondyla, такие как P. crassinoda , P. impressa и P. villosa . Paraponera clavata легко идентифицируется по его черешку в форме наковальни с шипом на вентральной поверхности, высокоскульптурированному телу и глубоким усикам- бороздкам. Pachycondyla считается сестринским таксоном для Dinoponera . Dinoponera , в дополнение к своему размеру, отличается от Pachycondyla наличием двух латерально выступающих клипеальных зубов и рядов шипов на пигидии и гипопигидии. [6]
Dinoponera — один из примерно 10 родов понерин, в которых некоторые виды вторично утратили типичную морфологически специализированную касту королев для репродуктивного рабочего, известного как геймергат . Конфликт за доминирование в колониях интенсивен, причем молодые рабочие обычно присоединяются к линейной иерархии из одного-пяти рабочих в зависимости от размера колонии. Геймергат, или альфа-самка, имеет самый высокий ранг. Альфа-самка спаривается с самцами, не являющимися партнерами по гнезду, ночью у входа в гнездо. [7] После спаривания самка прокусывает брюшко самца, чтобы освободиться, и вытаскивает генитальную капсулу, которая действует как временная пробка для спермы. После спаривания самка невосприимчива к другим самцам и остается моноандрической. [8] Геймергат поддерживает доминирование с помощью ритуализированного поведения, такого как боксирование антеннами и укусы, «блокирование», а также потирание и скручивание брюшка. [9]
Альфа-самки могут «ужалить» конкурирующую самку выделениями из железы Дюфура , заставляя рабочих низшего ранга обездвижить помеченную самку. Подчиненные самки (бета, гамма или дельта) могут производить неоплодотворенные яйца, но они обычно потребляются альфа-самкой в форме « королевского надзора ». [9]
Самцы рождаются в течение большей части года у тропических видов; однако, Dinoponera australis , которая обитает в более умеренном южном климате, как было обнаружено, производит самцов только в мае-июле. Когда альфа-самка снижается репродуктивно или умирает, ее заменяет высокопоставленный рабочий. [10]
Рабочие, стоящие ниже в иерархии, индивидуально добывают пищу на субстрате и не привлекают других сородичей для помощи в транспортировке пищи. [5] Хотя рабочие, добывающие пищу, не привлекают сородичей, Насименто и др. (2012) обнаружили положительную обратную связь между поступающей пищей и стимуляцией новых сородичей, а также разделением задач после того, как еда была принесена в гнездо. Самки низшего ранга перерабатывали белковые ресурсы, в то время как самки более высокого ранга обрабатывали небольшие кусочки пищи и распределяли их среди личинок . Фуркасси и Оливера (2002) обнаружили, что поиск пищи у Dinoponera gigantea сосредоточен рано утром и днем, но не брали пробы ночью. Морган (1993) наблюдал самую высокую активность у Dinoponera longipes ночью . У Dinoponera quadriceps ярко выражен сезонный характер активности. Он наиболее активен в мае-августе, с конца сезона дождей до начала сухого сезона в полузасушливом Каатинге. Активность сильно отрицательно коррелировала с температурой и положительно коррелировала с обилием добычи. Было показано, что рацион питания как Dinoponera gigantea , так и Dinoponera quadriceps в основном состоит из беспозвоночных , но включает живую добычу, семена и фрукты. Араужо и Родригес (2006) утверждают, что таксономическое разнообразие добычи сопоставимо с другими тропическими понеринами, но оптимальный размер добычи у Dinoponera составляет 2–3 см . Рацион, по-видимому, очень схож у представителей рода, независимо от среды обитания. [11]
Несмотря на свои большие размеры и сильный яд , Dinoponera , вероятно, является добычей многих видов позвоночных и беспозвоночных по всей Южной Америке. Как и многие другие виды муравьев, Dinoponera может быть инфицирована энтомопатогенными грибами Cordyceps sp. [12] Buys et al. (2010) обнаружили осу Kapala sp. eucharitid, появляющуюся из пупария Dinoponera lucida . [13]
Для усмирения крупной живой добычи и защиты рабочие особи обладают жалом , которое, как известно, вызывает сильную боль, длящуюся до 48 часов. Распространенными симптомами являются лимфаденопатия , отек , тахикардия и свежая кровь, появляющаяся в фекалиях человеческих жертв. [14] У некоторых особей муравьев ядовитый мешок пуст. У рабочих может быть 60–75 уникальных белковых компонентов в яде. Было обнаружено, что извитая железа в ядовитой системе Dinoponera australis имеет близкое сходство с таковыми у веспиновых ос. Было обнаружено, что содержимое яда Dinoponera australis похоже на содержимое яда Pachycondyla spp. Из-за большого разнообразия соединений и системных эффектов яд Dinoponera может быть полезен в фармацевтической промышленности. Например, Соуза и др. (2012) продемонстрировали на мышах, что яд Dinoponera quadriceps обладает антиноцицептивными свойствами. Авторы отмечают, что местное население северо-востока Бразилии использует сушеных измельченных муравьев Dinoponera quadriceps для лечения болей в ушах, а укусы живых муравьев применяют при болях в спине и ревматизме. [13]
Колонии различаются по размеру в зависимости от вида, но обычно состоят менее чем из 100 особей. [15] Колонии Dinoponera australis в среднем имеют 14 рабочих (диапазон 3–37), Dinoponera gigantea в среднем имеет 41 рабочего (диапазон 30–96), а Dinoponera quadriceps имеет самые большие колонии, в среднем с 80 рабочими (диапазон 26–238). [16]
Новые колонии основываются путем деления, процесса, в котором бета-самка оплодотворяется в натальном гнезде. [7] Затем эта новая альфа-самка покидает гнездо с группой рабочих, чтобы основать зарождающуюся колонию, иногда используя тандемный бег . [9]
Гнездо состоит из больших камер и туннелей в почве, иногда с земляной насыпью, и может быть глубиной 0,10–1,2 м. Гнезда глубже у Dinoponera australis и Dinoponera quadriceps , чем у Dinoponera gigantea . Моннин и др. (2003) предполагают, что более глубокие гнезда являются возможной адаптацией к сезонам и засушливости. Гнезда Dinoponera gigantea могут иметь до восьми входов и могут быть слабо полидомными [17] , тогда как для Dinoponera longipes было зарегистрировано 1–30 отверстий, в среднем 11. Плотность гнездования и пространственное распределение варьируются в зависимости от среды обитания. Плотность колеблется от 15–40 гнезд на га до 80 гнезд на га. Морган (1993) измерил расстояние между гнездами для Dinoponera longipes со средним значением 35 м ( n = 22, диапазон 14–69,5 м). Dinoponera australis и Dinoponera gigantea обычно гнездятся у основания деревьев. Наблюдения за гнездами Dinoponera quadriceps показывают, что в более засушливых местообитаниях Каатинга и Серрадо гнезда преимущественно строятся под деревьями, тогда как в атлантическом лесу 60% гнезд находились на расстоянии 3 м от любого дерева. [16]