Трипсы Временной диапазон:Пермский – недавний | |
---|---|
Крылатые и бескрылые формы | |
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | Анималия |
Тип: | Членистоногие |
Сорт: | Насекомые |
(без рейтинга): | Эуметабола |
(без рейтинга): | Паранеоптеры |
Заказ: | Thysanoptera Халидей , 1836 |
Подотряды и семейства | |
| |
Синонимы | |
Физоподы [1] |
Трипсы ( отряд Thysanoptera ) — это мелкие (в основном 1 мм (0,039 дюйма) в длину или меньше), тонкие насекомые с бахромчатыми крыльями и уникальными асимметричными ротовыми органами. Энтомологи описали около 7700 видов . Они летают очень слабо, а их перистые крылья не подходят для обычного полета; вместо этого трипсы используют необычный механизм, хлопают и швыряют, чтобы создать подъемную силу, используя неустойчивую схему циркуляции с временными вихрями около крыльев.
Трипсы — это функционально разнообразная группа; многие из известных видов являются грибоядными . Небольшая часть видов является серьезными вредителями коммерчески важных культур. Некоторые из них служат переносчиками более 20 вирусов, вызывающих заболевания растений , особенно тосповирусов . Многие виды, обитающие на цветах, приносят пользу в качестве опылителей, а некоторые хищные трипсы питаются мелкими насекомыми или клещами . В правильных условиях, например в теплицах, инвазивные виды могут экспоненциально увеличивать размер популяции и образовывать большие рои из-за отсутствия естественных хищников в сочетании с их способностью к бесполому размножению, что делает их разрушительными для культур. Их идентификация до вида по стандартным морфологическим характеристикам часто является сложной задачей.
Первое зарегистрированное упоминание о трипсах датируется 17 веком, а рисунок был сделан Филиппо Бонанни, католическим священником, в 1691 году. Шведский энтомолог барон Чарльз Де Гир описал два вида в роде Physapus в 1744 году, а Линней в 1746 году добавил третий вид и назвал эту группу насекомых Thrips . В 1836 году ирландский энтомолог Александр Генри Халидэй описал 41 вид в 11 родах и предложил название отряда Thysanoptera. Первая монография по этой группе была опубликована в 1895 году Генрихом Узелем [2] , которого Федор и др. считают отцом исследований Thysanoptera. [3]
Родовое и английское название thrips является прямой транслитерацией древнегреческого слова θρίψ , thrips , означающего « древесный червь ». [4] Как и некоторые другие названия животных (такие как sheep , deer и moose ), в английском языке слово «thrips» выражает как единственное, так и множественное число , поэтому может быть много thrips или один thrips. Другие распространенные названия для thrips включают thunderflies, thunderbugs, stormflies, thunderblights, storm bugs, corn fleas, corn flies, corn lice, freckle bugs, harvest bugs и Physopods. [5] [6] [7] Более старое название группы «physopoda» ссылается на похожие на пузырь кончики лапок ног. Название отряда, Thysanoptera , образовано от древнегреческих слов θύσανος ( thysanos) , «кисточка или бахрома», и πτερόν ( pteron) , «крыло», что указывает на бахромчатые крылья насекомых. [8] [9] [10]
Трипсы — это небольшие полуметаболические насекомые с характерным сигарообразным планом тела . [11] Они удлиненные с поперечно суженными телами. Их размер варьируется от 0,5 до 14 мм (от 0,02 до 0,55 дюйма) в длину для более крупных хищных трипсов, но большинство трипсов имеют длину около 1 мм. Способные к полету трипсы имеют две похожие, похожие на ремни пары крыльев с бахромой из щетинок. Крылья сложены назад над телом в состоянии покоя. Их ноги обычно заканчиваются двумя сегментами лапок с пузыревидной структурой, известной как «аролиум» на претарзусе. Эта структура может выворачиваться с помощью давления гемолимфы , что позволяет насекомому ходить по вертикальным поверхностям. [12] [13] У них сложные глаза, состоящие из небольшого количества омматидиев и трех глазков или простых глаз на голове. [14]
У трипсов асимметричные ротовые части , уникальные для этой группы. В отличие от Hemiptera (настоящие клопы), правая нижняя челюсть трипсов редуцирована и рудиментарна, а у некоторых видов полностью отсутствует. [15] Левая нижняя челюсть используется на короткое время для разрезания кормового растения; впрыскивается слюна, затем вставляются максиллярные стилеты, которые образуют трубку, и полупереваренная пища выкачивается из разорванных клеток. Этот процесс оставляет клетки разрушенными или разрушенными, а на поверхностях стеблей или листьев, где питались трипсы, остаются характерные серебристые или бронзовые рубцы. [16] Ротовые части трипсов описываются как «скрежещуще-сосущие», [17] «прокалывающе-сосущие», [11] или просто особый тип «прокалывающе-сосущих» ротовых частей. [18]
Thysanoptera делится на два подотряда, Terebrantia и Tubulifera; их можно различить по морфологическим, поведенческим и характеристикам развития. Tubulifera состоит из одного семейства, Phlaeothripidae ; членов можно идентифицировать по их характерному трубчатому апикальному сегменту брюшка, откладыванию яиц на поверхности листьев и трем стадиям «куколки». У Phlaeothripidae самцы часто крупнее самок, и в пределах популяции можно найти диапазон размеров. Самый крупный зарегистрированный вид флеотрипид имеет длину около 14 мм. Самки восьми семейств Terebrantia обладают одноименным пилообразным (см. terebra) яйцекладом на предвершинном сегменте брюшка, откладывают яйца по одному в растительную ткань и проходят две стадии «куколки». У большинства Terebrantia самцы мельче самок. Семейство Uzelothripidae включает единственный вид, который уникален тем, что имеет кнутообразный конечный сегмент усиков. [14]
Самые ранние окаменелости трипсов относятся к пермскому Permothrips longipennis , хотя он, вероятно, не является членом этой группы. [19] К раннему мелу настоящие трипсы стали гораздо более многочисленными. [19] Современное семейство Merothripidae больше всего напоминает этих предковых Thysanoptera и, вероятно, является базальным для отряда. [20] В настоящее время известно более шести тысяч видов трипсов, сгруппированных в 777 современных и шестьдесят ископаемых родов. [21] Некоторые трипсы были опылителями Ginkgoales еще 110-105 млн лет назад, в меловом периоде. [ 22] Cenomanithrips primus , [23] Didymothrips abdominalis и Parallelothrips separatus известны из янтаря Мьянмы сеноманского возраста. [24]
Трипсы, как правило, считаются сестринской группой для Hemiptera (клопы). [25] Филогения семейств трипсов изучена мало. Предварительный анализ 37 видов, проведенный в 2013 году с использованием 3 генов, а также филогения, основанная на рибосомной ДНК и трех белках в 2012 году, подтверждает монофилию двух подотрядов, Tubulifera и Terebrantia. В Terebrantia Melanothripidae могут быть сестринскими для всех других семейств, но другие отношения остаются неясными. В Tubulifera Phlaeothripidae и его подсемейство Idolothripinae являются монофилетическими. Два крупнейших подсемейства трипсов, Phlaeothripinae и Thripinae, являются парафилетическими и требуют дальнейшей работы для определения их структуры. Внутренние отношения, полученные в результате этих анализов, показаны на кладограмме. [26] [27]
Thysanoptera |
| ||||||||||||
Признаны следующие семейства (2013): [27] [28] [14]
Идентификация трипсов по видам является сложной задачей, поскольку типы сохраняются в виде препаратов на предметных стеклах разного качества с течением времени. Также существует значительная изменчивость, приводящая к тому, что многие виды неправильно идентифицируются. Для их идентификации все чаще применяются подходы, основанные на молекулярной последовательности. [29] [30]
Считается, что трипсы произошли от предка, питавшегося грибами, во время мезозоя [19], и многие группы до сих пор питаются и непреднамеренно перераспределяют споры грибов. [31] Они живут среди листовой подстилки или на мертвой древесине и являются важными членами экосистемы , их рацион часто дополняется пыльцой . Другие виды являются примитивно эусоциальными и образуют растительные галлы , а третьи являются хищниками по отношению к клещам и другим трипсам. [9] [32] Было обнаружено, что два вида Aulacothrips , A. tenuis и A. levinotus , являются эктопаразитами на эталионидах и мембранозных личинках в Бразилии. [33] Akainothrips francisi из Австралии является паразитом в колониях другого вида трипсов Dunatothrips aneurae , который делает шелковистые гнезда или жилища на деревьях акации . [34] Ряд трипсов подсемейства Phlaeothripinae, специализирующихся на растениях- акациях , производят шелк, с помощью которого они склеивают филлодии, образуя жилища, внутри которых живут их полуобщественные колонии. [35]
Mirothrips arbiter был обнаружен в гнездах бумажных ос в Бразилии. Яйца хозяев, включая Mischocyttarus atramentarius , Mischocyttarus cassununga и Polistes versicolor , поедаются трипсами. [36] Трипсы, особенно семейства Aeolothripidae , также являются хищниками и считаются полезными в борьбе с вредителями, такими как яблонная плодожорка . [37]
Большинство исследований было сосредоточено на видах трипсов, которые питаются экономически значимыми культурами. Некоторые виды являются хищниками, но большинство из них питаются пыльцой и хлоропластами, собранными с внешнего слоя эпидермальных и мезофильных клеток растений. Они предпочитают нежные части растений, такие как почки, цветы и новые листья. [38] [39] Помимо питания растительными тканями, обыкновенный цветущий трипс питается пыльцевыми зернами и яйцами клещей. Когда личинка дополняет свой рацион таким образом, время ее развития и смертность сокращаются, а взрослые самки, потребляющие яйца клещей, увеличивают свою плодовитость и продолжительность жизни. [40]
Некоторые трипсы, питающиеся цветами, опыляют цветы, которыми они питаются, [41] и некоторые авторы подозревают, что они, возможно, были одними из первых насекомых, у которых развились опыляющие отношения со своими растениями-хозяевами. [42] Янтарные окаменелости Gymnopollisthrips из раннего мелового периода показывают, что они покрыты пыльцой, похожей на пыльцу Cycadopites . [43] Scirtothrips dorsalis переносит пыльцу коммерчески важных перцев чили . [44] [45] [46] Дарвин обнаружил, что трипсов нельзя удержать никакой сеткой, когда он проводил эксперименты по отпугиванию более крупных опылителей. [47] Thrips setipennis является единственным опылителем Wilkiea huegeliana , небольшого однополого ежегодно цветущего дерева или кустарника в тропических лесах восточной Австралии. T. setipennis служит облигатным опылителем для других видов растений австралийских тропических лесов, включая Myrsine howittiana и M. variabilis . [48] Род Cycadothrips является специализированным опылителем цикадовых , которые обычно опыляются ветром, но некоторые виды Macrozamia способны привлекать трипсов к мужским шишкам в некоторые моменты и отталкивать их, так что они перемещаются к женским шишкам. [49] Трипсы также являются основными опылителями вересков в семействе Ericaceae , [50] и играют важную роль в опылении манзанита остролистного . Электронная микроскопия показала, что трипсы переносят пыльцевые зерна, прилипающие к их спинам, а их бахромчатые крылья вполне способны позволить им перелетать с растения на растение. [49]
Трипсы могут наносить ущерб во время питания. [51] Это воздействие может распространяться на широкий спектр объектов добычи, поскольку существует значительная широта сродства к хозяину в пределах отряда, и даже внутри вида, разная степень преданности хозяину. [38] [52] Семейство Thripidae в частности печально известно своими членами с широким спектром хозяев, и большинство трипсов-вредителей происходят из этого семейства. [53] [54] [55] Например, Thrips tabaci повреждает посевы лука , картофеля , табака и хлопка . [39] [56]
Некоторые виды трипсов создают галлы , почти всегда в тканях листьев. Они могут образовываться в виде завитков, рулонов или складок, или в виде изменений в расширении тканей, вызывающих деформацию листовых пластин. Более сложные примеры вызывают розетки, мешочки и рожки. Большинство этих видов встречаются в тропиках и субтропиках, а структуры галлов являются диагностическими признаками вовлеченных видов. [57] Радиация видов трипсов, по-видимому, имела место на деревьях акации в Австралии; некоторые из этих видов вызывают галлы на черешках , иногда скрепляя два черешка листьев вместе, в то время как другие виды живут в каждой доступной щели в коре. У казуарины в той же стране некоторые виды вторглись в стебли, создавая долгоживущие древесные галлы. [58]
Хотя это плохо документировано, считается, что химическая коммуникация важна для группы. [59] Анальные выделения вырабатываются в задней кишке, [60] и выделяются вдоль задних щетинок в качестве отпугивающего фактора для хищников [60] [61] В Австралии скопления самцов трипсов цветковых были обнаружены на лепестках Hibiscus rosa-sinensis и Gossypium hirsutum ; самки были привлечены этими группами, поэтому, вероятно, самцы вырабатывали феромоны . [62]
У флеотрипид, которые питаются грибами, самцы конкурируют за защиту и спаривание с самками, а затем защищают яйцекладку. Самцы дерутся, отбрасывая соперников брюшком, и могут убивать их передними зубами. Маленькие самцы могут прокрасться, чтобы спариваться, пока более крупные самцы заняты борьбой. У Merothripidae и Aeolothripidae самцы снова полиморфны с большими и маленькими формами и, вероятно, также конкурируют за самок, поэтому стратегия вполне может быть предковой среди Thysanoptera. [14]
Многие трипсы образуют галлы на растениях, когда питаются или откладывают яйца. Некоторые из образующих галлы Phlaeothripidae , такие как роды Kladothrips [63] и Oncothrips [64] , образуют эусоциальные группы, похожие на колонии муравьев , с репродуктивными королевами и нерепродуктивными кастами солдат. [65] [66] [67]
Большинство насекомых создают подъемную силу с помощью жесткокрылого механизма полета насекомых с устойчивой аэродинамикой ; это создает вихрь на передней кромке непрерывно по мере движения крыла . Однако перистые крылья трипсов создают подъемную силу с помощью хлопка и взмаха , механизма, открытого датским зоологом Торкелем Вайс-Фогом в 1973 году. В части цикла хлопка крылья сближаются друг с другом над спиной насекомого, создавая циркуляцию воздуха, которая создает вихри и генерирует полезные силы на крыльях. Передние кромки крыльев соприкасаются, и крылья вращаются вокруг своих передних кромок, сводя их вместе в «хлопке». Крылья закрываются, вытесняя воздух между собой, создавая большую полезную тягу. Крылья вращаются вокруг своих задних кромок, чтобы начать «взмах», создавая полезные силы. Передние кромки расходятся, заставляя воздух устремляться между ними и создавая новые вихри, генерируя большую силу на крыльях. Однако вихри на задней кромке нейтрализуют друг друга встречными потоками. Вайс-Фог предположил, что эта отмена может помочь циркуляции воздуха расти быстрее, прекращая эффект Вагнера , который в противном случае противодействовал бы росту циркуляции. [68] [69] [70] [71]
Помимо активного полета, трипсы, даже бескрылые, также могут быть подхвачены ветром и перенесены на большие расстояния. В теплую и влажную погоду взрослые особи могут подниматься на верхушки растений, чтобы подпрыгнуть и поймать поток воздуха. Распространение видов с помощью ветра было зафиксировано на расстоянии более 1600 км от моря между Австралией и Южным островом Новой Зеландии. [14] Было высказано предположение, что некоторые виды птиц также могут быть вовлечены в распространение трипсов. Трипсы подбираются вместе с травой в гнездах птиц и могут переноситься птицами. [72]
Опасность полета для очень мелких насекомых, таких как трипсы, заключается в возможности быть захваченными водой. Трипсы имеют несмачивающиеся тела и обладают способностью подниматься по мениску , изгибая свое тело и прокладывая себе путь головой вперед и вверх по поверхности воды, чтобы спастись. [73]
Трипсы откладывают чрезвычайно маленькие яйца, длиной около 0,2 мм. Самки подотряда Terebrantia прорезают щели в растительной ткани своим яйцекладом и вставляют свои яйца, по одному в щель. Самки подотряда Tubulifera откладывают яйца поодиночке или небольшими группами на внешние поверхности растений. [74] Известно, что некоторые трипсы, такие как Elaphothrips tuberculatus, являются факультативно яйцеживородящими, сохраняя яйца внутри и рождая потомство мужского пола. [75] Самки многих видов охраняют яйца от каннибализма со стороны других самок, а также хищников. [76]
Трипсы являются полуметаболическими , постепенно метаморфозируя во взрослую форму. Первые две стадии , называемые личинками или нимфами, похожи на маленьких бескрылых взрослых особей (часто путаемых с ногохвостками ) без гениталий; они питаются растительной тканью. У Terebrantia третья и четвертая стадии, а у Tubulifera также пятая стадия, представляют собой непитающиеся покоящиеся стадии, похожие на куколки : на этих стадиях органы тела перестраиваются, формируются зачатки крыльев и гениталии. [74] Личинки некоторых видов вырабатывают шелк из конечного брюшного сегмента, который используется для выстилки ячейки или формирования кокона, внутри которого они окукливаются. [77] Стадия взрослой особи может быть достигнута примерно за 8–15 дней; взрослые особи могут жить около 45 дней. [78] Взрослые имеют как крылатые, так и бескрылые формы; У травяного трипса Anaphothrips obscurus , например, крылатая форма составляет 90% популяции весной (в умеренных зонах), тогда как бескрылая форма составляет 98% популяции в конце лета. [79] Трипсы могут пережить зиму как взрослые особи или через диапаузу яиц или куколок . [14]
Трипсы гаплодиплоидны с гаплоидными самцами (из неоплодотворенных яиц, как у перепончатокрылых ) и диплоидными самками, способными к партеногенезу (размножению без оплодотворения), многие виды используют арренотокию , несколько используют телитокию . [80] У Pezothrips kellyanus самки вылупляются из более крупных яиц, чем самцы, возможно, потому, что они с большей вероятностью будут оплодотворены. [81] Определяющий пол бактериальный эндосимбионт Wolbachia является фактором, который влияет на репродуктивный режим. [52] [80] [82] Несколько обычно двуполых видов обосновались в Соединенных Штатах, где присутствуют только самки. [80] [83]
Многие трипсы являются вредителями коммерческих культур из-за ущерба, который они наносят, питаясь развивающимися цветами или овощами, вызывая обесцвечивание, деформацию и снижение товарности урожая. Некоторые трипсы служат переносчиками болезней растений, таких как тосповирусы . [84] Известно, что более 20 вирусов, заражающих растения, передаются трипсами, но, как ни странно, менее дюжины описанных видов известны как переносчики тосповирусов. [85] Эти оболочечные вирусы считаются одними из самых вредоносных из новых патогенов растений во всем мире, причем эти виды-переносчики оказывают огромное влияние на сельское хозяйство человека. Членами вируса являются вирус пятнистого увядания томатов и вирусы некротической пятнистости бальзамина. Западный цветочный трипс, Frankliniella occidentalis , распространился до тех пор, пока не распространился по всему миру, и является основным переносчиком болезней растений, вызываемых тосповирусами. [86] Другие вирусы, которые они распространяют, включают роды Ilarvirus , (Alpha |Beta |Gamma)carmovirus , Sobemovirus и Machlomovirus . [87] Их небольшой размер и предрасположенность к закрытым местам затрудняют их обнаружение фитосанитарным контролем , в то время как их яйца, отложенные внутри растительной ткани, хорошо защищены от распыления пестицидов. [78] В сочетании с растущей глобализацией торговли и ростом тепличного сельского хозяйства, трипсы, что неудивительно, являются одной из самых быстрорастущих групп инвазивных видов в мире. Примерами являются F. occidentalis , Thrips simplex и Thrips palmi . [88]
Цветочные трипсы обычно привлекаются яркими цветами (включая белый, синий и особенно желтый), и приземляются и пытаются питаться. Нередко некоторые виды (например, Frankliniella tritici и Limothrips cerealium ) «кусают» людей при таких обстоятельствах. Хотя ни один вид не питается кровью и ни одно известное заболевание животных не передается трипсами, было описано некоторое раздражение кожи. [89]
Трипсы легко развивают устойчивость к инсектицидам , и постоянно ведутся исследования того, как с ними бороться. Это делает трипсы идеальными моделями для проверки эффективности новых пестицидов и методов. [90]
Из-за их небольших размеров и высокой скорости размножения трипсы трудно поддаются контролю с помощью классического биологического контроля . Подходящие хищники должны быть достаточно маленькими и тонкими, чтобы проникать в щели, где трипсы прячутся во время питания, и они также должны активно охотиться на яйца и личинки, чтобы быть эффективными. Только два семейства паразитоидных перепончатокрылых паразитируют на яйцах и личинках, Eulophidae и Trichogrammatidae . Другие агенты биологического контроля взрослых особей и личинок включают клопов-антокорид рода Orius и клещей -фитосейид . Биологические инсектициды, такие как грибы Beauveria bassiana и Verticillium lecanii, могут убивать трипсов на всех стадиях жизненного цикла. [91] Инсектицидный мыльный спрей эффективен против трипсов. Он имеется в продаже или может быть изготовлен из определенных видов хозяйственного мыла. Ученые в Японии сообщают, что значительное сокращение личинок и взрослых особей дынных трипсов происходит при освещении растений красным светом. [92]
Йиндржих (Генрих) Узель, чешский фитопатолог и энтомолог, опубликовал в 1895 году монографию об отряде Thysanoptera, которая легла в основу почти всех последующих работ по этой группе насекомых.
{{cite book}}
: |work=
проигнорировано ( помощь ){{cite book}}
: |work=
проигнорировано ( помощь )