Жук-телефонный столб
Виды жуков

Жук-телефонный столб
Временной диапазон:Миоцен–настоящее время
Стадия «взрослого призрака»
Стадия личинки
Научная классификация Редактировать эту классификацию
Домен:Эукариоты
Королевство:Анималия
Тип:Членистоногие
Сорт:Насекомые
Заказ:Жесткокрылые
Семья:Микромальтиды
Род:Микромальтус
ЛеКонт, 1878
Разновидность:
М. дебилис
Биномиальное имя
Микромальтус дебилис
Другие виды
  • † Micromalthus eocenicus Кирейчук, Нел и Колломб, 2010 г.
  • † Micromalthus priabonicus Перковский, 2016
Синонимы [1]

Micromalthus anansi Перковский, 2008

Телефонный жук ( Micromalthus debilis ) — жук , обитающий в восточной части США , и единственный известный живой представитель вымершего семейства Micromalthidae . Личинки жука живут в гниющей древесине и могут быть вредителями деревянных конструкций, что и дало им их общее название — «телефонный жук».

Личинки Micromalthus debilis начинаются как крошечные белые существа с хорошо развитыми ногами, напоминающие личинок жужелиц . Личинки вгрызаются во влажные, гниющие каштановые и дубовые бревна, создавая галереи, по мере того как они потребляют древесные волокна. Взрослые жуки имеют цвет от темно-коричневого до черного с рудиментарными репродуктивными органами. Брачное поведение включает смену половых ролей, при этом самки проявляют большую агрессию и конкуренцию за самцов. Эволюционная история Micromalthus насчитывает миллионы лет, ископаемые записи были найдены в различных янтарях . Их личинки заражают древесину, ослабляя структуры и привлекая грибки, как это было видно на золотых рудниках Южной Африки в 1930-х годах.

Телефонный жук-столб раньше имел размножающихся взрослых особей, но эволюционировал, чтобы стать облигатно педогенетическим . Редкую взрослую особь иногда называют «взрослым призраком» из-за ее рудиментарного существования. У них необычная репродуктивная система, включающая бесполое размножение ( партеногенетические ) самок-личинок. Будучи одним из немногих партеногенетических гаплодиплоидных видов, телефонный жук-столб является интересным объектом репродуктивного поведения и физиологии жесткокрылых .

Распределение

Сообщения об этом виде встречаются нечасто, и неизвестно, редки ли они или распространены и нераспознаны. Недавнее исследование Бертоне и др. (2016) [2] обнаружило телефонных столбовых жуков при обследовании фауны членистоногих в помещениях 50 домов, расположенных в Роли и его окрестностях, Северная Каролина . [3] Недавнее исследование показало, что вид распространился на все континенты, кроме Австралии. С находками в Южной Африке, Гонконге, Белизе, [4] Кубе, Бразилии, Японии, Гавайях, Италии и Австрии, распространение, вероятно, связано с торговлей древесиной. [5]

Таксономия

Классификация M. debilis исторически была спорной и неопределенной. Вид, впервые описанный Джоном Лоуренсом ЛеКонтом в 1878 году, долгое время считался одним из Polyphaga и помещался в Lymexylidae или Telegeusidae , или как семейство в пределах Cantharoidea . Однако характеристики личинок, крыльев и мужских гениталий показывают, что он находится в подотряде Archostemata , куда он был помещен с 1999 года. [6]

Описание

Личинки

Личинки женского пола , производящие самок ( телитокические )

Самка личинки телитокуса напоминает личинку жужелицы , когда впервые вылупляется. Личинка первой стадии самая маленькая по длине, размером около 1,26 мм. Тело белое, присутствуют отчетливые боковые выпуклости, а ноги хорошо развиты. [7] Вторая стадия и последующие стадии имеют схожую морфологию, при этом размер головы и тела и ширина увеличиваются с каждой последующей стадией. Длина личинок составляет от 2,7 до 3,3 миллиметров. Голова имеет светло-коричневый оттенок и заметную склеротизацию . Почти во всех сегментах кутикула , покрывающая грудь и брюшко, лишена пигментации. Тело характеризуется своей тонкой, удлиненной формой, сохраняя параллельные стороны и цилиндрическую форму, с дорсальными и вентральными ампулами вместе с боковыми выпуклостями на многочисленных сегментах. Грудь короче, чем общая длина брюшных сегментов I–III. [7] На более поздних стадиях тело становится немного более плоским, широким и коротким. [7] Ноги отсутствуют на вторых и более старших стадиях, что считается уникальной чертой M. debilis . [7]

Личинки самцов ( арренотоковые ) самок

Предпоследняя стадия личинки, производящей самцов, неопределенно описывается как имеющая плотный белый цвет из-за большого количества жира. Тело имеет цилиндрическую форму и отмечено сегментированными перетяжками. [8]

Личинки самцов

В отличие от личинок женского пола, которые напоминают жужелиц, когда только вылупляются, личинки мужского пола напоминают личинок долгоносика . [9] Тело короткое и короткое, с ногами, похожими на пни. [8]

Взрослые

Взрослый жук удлиненный и темно-коричневого или черноватого цвета, с коричневато-желтыми ногами и усиками . Голова больше груди , с большими глазами, выступающими с обеих сторон. [8] По словам Х. С. Барбера, взрослая самка отвечает за

Кормление

Личинки — это древоточцы, которые питаются влажными и гниющими бревнами каштана и дуба . Личинки телефонного жука заражают древесину, прогрызая ходы в древесине, где они питаются и развиваются. Они прокладывают туннели в древесине, создавая галереи, поедая древесные волокна.

Жизненный цикл

Схема жизненного цикла

Жизненный цикл M. debilis является одним из самых сложных жизненных циклов среди жуков, поскольку он включает в себя живорождение , гиперметаморфоз , партеногенез и педогенез. [8] Жизненный цикл также весьма необычен, поскольку личинки редко вырастают во взрослых особей у обоих полов. Гаплодиплоидия является еще одной примечательной особенностью этого вида; гаплоидные самцы вылупляются из яиц в теле матери посредством гаплоидного партеногенеза, а диплоидные самки рождаются живыми посредством диплоидного партеногенеза. [10]

Женщины

После рождения живой личинка появляется как крошечное белое существо с длинными, тонкими ногами, напоминающими тип жужелиц. [9] Эта стадия в основном сосредоточена на миграции, когда молодые личинки уползают от места своего рождения, чтобы найти новые области в пределах своей среды обитания. Во время этой фазы они могут потреблять останки своей матери перед миграцией. После периода блуждания личинки снова начинают рыть норы в древесине или других подходящих субстратах. В это время они питаются минимально и проходят свою первую линьку, превращаясь в безногую форму, которая напоминает личинку жуков -усачей . Эта стадия характеризуется развитием незаметного анального аппарата. Дополнительные линьки происходят в этой форме, вероятно, для обеспечения роста головы и общего развития тела. Личинки продолжают сверлить древесину, набивая свои ходы пылью по мере продвижения. Цвет их тел может темнеть из-за накопления пищи в их пищеварительном тракте . Когда личинки приближаются к зрелости, яйца в яичниках того, что станет педогенетической формой, становятся видимыми. На этой стадии личинки меняют свое положение в галерее, строят ячейку и входят в фазу летней спячки . Во время летней спячки их тела постепенно белеют, поскольку они потребляют всю доступную пищу в своей системе. [9]

В зависимости от обстоятельств личинки могут либо окукливаться (хотя это описывается как редкое явление), либо проходить еще одну линьку, в конечном итоге раскрывая педогенетическую форму, в которой они могут производить потомство. [11] Педогенез — это процесс, при котором личинки размножаются путем рождения большего количества личинок без производства взрослых особей, и это процесс, присущий исключительно самкам. [11] После появления педогенетической формы обычно требуется около двух недель для рождения нового поколения. Молодые личинки рождаются хвостом вперед и начинают цикл заново, продолжая жизненный цикл вида. [9]

Мужчины

Личинки-самцы вылупляются из одного большого яйца, которое прилипает к телу личинки, производящей самцов, на 8–10 дней. Личинки питаются телом матери и быстро растут. [9] Самец редко окукливается и превращается в имаго , и часто умирает как личинка. [11] В то время как взрослые самцы развиваются только из однояйцекладущих педогенетических самок, взрослые самки развиваются только из церамбикоидных педогенетических самок. [9]

Соотношение полов у личинок

У встречающихся в природе педогенетических личинок соотношение полов сильно смещено в сторону самок. Ни одно из трех канонических объяснений смещенного соотношения полов, локальной конкуренции за партнера, локальной конкуренции за ресурсы и локального улучшения ресурсов, не является вероятным объяснением смещенного соотношения полов у личинок телефонного столба. Локальная конкуренция за партнера отбирает смещенное соотношение полов в пользу самок, когда братья-самцы конкурируют за оплодотворение своих братьев-самок, но это маловероятно для этого вида, самки которого, как правило, избегают спаривания с братьями и сестрами. [11] Локальная конкуренция за ресурсы отбирает смещенное соотношение полов, но обычно включает в себя конкуренцию между самками за ресурсы и, таким образом, выбирает смещенное соотношение полов в пользу самцов. [11] Наконец, локальное улучшение ресурсов может отбирать смещенное соотношение полов, если потомство одного пола повышает приспособленность родителей. [11] Однако, поскольку потомство самок питается матерью, более вероятна конкуренция между личинками-самками, что противоречит этому объяснению. [11] Таким образом, причина отклонения в соотношении полов остается неясной. [11]

Взрослая жизнь

Взрослые жуки-телефонисты не способны к совокуплению, а у взрослых самок нет физиологических механизмов для размножения, поскольку они не способны откладывать яйца или производить живое потомство ни половым путем, ни путем партеногенеза. [11]

Поскольку взрослые особи не играют роли в размножении, они не являются физиологической частью жизненного цикла. Таким образом, редкость развития взрослых особей в естественном мире может быть эволюционным ответом на отсутствие их репродуктивной роли. В лабораторных условиях развитие во взрослых особей может быть вызвано высокими температурами, но это также приводит к высокой смертности, поскольку только одна из сотен личинок, подвергнутых термической обработке, выживет и окуклится во взрослую особь. [11]

Взрослые самки живут около шести дней, а самцы — всего около 12 часов, с сильно смещенным соотношением полов в сторону самок. Взрослые особи обоих полов бесплодны и являются рудиментарными остатками того времени, когда жизненный цикл включал половое размножение. Потеря полового размножения, вероятно, связана с его заражением бактериями Wolbachia . [11]

Литература

Ограниченные наблюдения и эксперименты с M. debilis привели к противоречивым выводам наблюдений, особенно относительно размножения жука, в существующей литературе. Поллок и Нормак сообщили о существовании репродуктивных взрослых самцов, но это было основано на неверных выводах Барбера. [9] [11] Однако вся существующая экспериментальная литература утверждает, что взрослые особи плодовиты. [11]

Поведение при спаривании

В экспериментальном исследовании 2016 года использовалось нагревание для создания значительного количества взрослых особей для имитации теперь нефункционального репродуктивного поведения взрослых особей. Из-за партеногенетического размножения у телефонных жуков информация о половой системе спаривания этого жука ранее была утеряна, но недавние исследования работают над тем, чтобы раскрыть эту информацию. Как взрослые самки, так и взрослые самцы современных телефонных жуков стерильны, но они все еще демонстрируют брачное поведение. [11]

Изменение половой роли

Исследование выявило инверсию половых ролей, что означает, что самки сталкиваются с большей конкуренцией за партнеров по сравнению с самцами. Это было продемонстрировано большей инициативой самок в спаривании и возросшей борьбой между самками в присутствии неродственных самцов. Самки также демонстрируют более агрессивное поведение при спаривании, поскольку они могут хватать гениталии самцов своими собственными гениталиями. [11]

Поведение отторжения

Взрослые самки жуков демонстрируют поведение отторжения, чтобы избежать инбридинга с родственными самцами, которые являются взрослыми самцами жуков, которые находятся на том же натальном бревне. Сразу после окукливания самцы выставляют свои репродуктивные органы в качестве жеста поиска партнера. Несмотря на тенденцию конкурировать за самцов, самки будут игнорировать этих самцов, потому что они происходят из того же бревна. Самцам нужно будет совершить короткий перелет к соседнему бревну для самок. Самки также исполняют «родственный танец», включающий встряхивание брюшков и взмахи крыльев, что, как считается, является отпугивающим сигналом для родственных самцов. Такое поведение отторжения показывает, что половые роли не фиксированы, поскольку самки также могут демонстрировать избирательное поведение. Поведение отторжения также подтверждает, что смещенное в сторону самок соотношение полов не обусловлено локальной конкуренцией за самцов. [11]

Монтаж

Самки инициировали больше взаимодействий, активно садясь на самцов, что еще больше поддерживало то, что самки конкурируют за самцов. В случаях, когда несколько самок наваливаются на самца, самка может попытаться сбросить остальных своей нижней челюстью. Также может происходить садка самки на самку, и частота этого не меняется в зависимости от присутствия или отсутствия самцов. [11]

Эволюционная история

Генетические исследования поместили Micromalthus как более тесно связанного с Ommatidae, чем с Cupedidae внутри Archostemata . [12] Тесная связь между Ommatidae и Micromalthidae подтверждается несколькими морфологическими признаками, включая признаки нижних челюстей и мужских гениталий. [13] Некоторые источники предполагают тесную связь с загадочным семейством Crowsoniellidae . [14] Древнейшим упоминанием Micromalthidae является Archaeomalthus из верхней перми России возрастом около 252 миллионов лет, который морфологически во многих отношениях похож на Micromalthus, включая только слабо склеротизованное тело. [15] Известно несколько других ископаемых родов этого семейства, включая Cretomalthus , известный по личинке, найденной в раннемеловом ( барремском ) ливанском янтаре , [16] а также Protomalthus из среднего мелового ( альбско - сеноманского ) бирманского янтаря Мьянмы. [17]

Ископаемые останки Micromalthus известны из доминиканского янтаря миоценового возраста (взрослые особи и личинки, которые, как было обнаружено, неотличимы от современных видов [1] ) и мексиканского янтаря (личинки), позднеэоценового ровенского янтаря Украины ( Micromalthus priabonicus ) [18] и раннеэоценового ( ипрского ) уазского янтаря Франции ( Micromalthus eocenicus ). [19] Возможный образец Micromalthus известен из бирманского янтаря [20], но плохая сохранность образца делает его определение предварительным. [17]

Древесные вредители

Личинки телефонного жука-столбоеда заражают древесину, зарываясь в нее, где они питаются и развиваются. Они прокладывают туннели в древесине, создавая галереи, по мере того как они поедают древесные волокна. Эта деятельность ослабляет структурную целостность древесины, что приводит к гниению и потенциальному обрушению. Кроме того, их присутствие может привлекать грибки, что еще больше способствует деградации древесины. [21]

В 1930-х годах личинки телефонного столбового жука были зарегистрированы как виновники заражения золотого рудника в бассейне Витватерсранда в Южной Африке. Основные виды древесины, используемые в рудниках, включая виды Acacia , Eucalyptus и Pinus , подвержены заражению, особенно в условиях с достаточной влажностью. Тяжелое заражение было отмечено в старой древесине в плохо проветриваемых шахтах, особенно в средах с температурой от 88 до 93 °F. Наличие стоячей или проточной воды может вызвать еще большее гниение, иногда приводящее к полному измельчению. [22]

Ссылки

  1. ^ ab Hörnschemeyer, Thomas; Wedmann, Sonja; Poinar, George (февраль 2010 г.). «Как долго могут существовать виды насекомых? Данные по сохранившимся и ископаемым жукам Micromalthus (Insecta: Coleoptera)». Zoological Journal of the Linnean Society . 158 (2): 300–311 . doi : 10.1111/j.1096-3642.2009.00549.x . (Ошибка:  doi :10.1111/j.1096-3642.2010.00702.x)
  2. ^ Бертоне, MA; Леонг, M; Бейлесс, KM; Малоу, TL; Данн, RR; Траутвайн, MD (19 января 2016 г.). «Артроподы больших помещений: характеристика разнообразия внутри городских и пригородных домов». PeerJ . 4 : e1582. doi : 10.7717/peerj.1582 . PMC 4727974 . PMID  26819844. 
  3. ^ Milman, Oliver (19 января 2016 г.). «Сотни крошечных пауков, вшей и других насекомых ползают по домам в США, говорится в исследовании». The Guardian . Получено 19 января 2016 г. Мэтью Бертоне, энтомолог из Университета штата Северная Каролина, сказал, что он был поражен разнообразием видов, обнаруженных в, как он подчеркнул, «чистых и нормальных» домах в Роли, Северная Каролина. «Мы были весьма удивлены тем, что нашли, например, самую маленькую осу в мире, которая всего 1 мм в длину», — сказал он. «Я видел много вещей в домах, которых никогда раньше не видел в дикой природе, вещей, которых мы раньше пытались поймать. Есть странный вид жуков, называемых телефонными столбовыми жуками, у которых детеныши могут производить детенышей. И крошечные сверчки, называемые муравьелюбивыми муравьями, потому что они встречаются вблизи муравейников. Я никогда раньше не видел ни одного из них».
  4. ^ Philips, T. Keith (2001). «Данные о Micromalthus debilis (Coleoptera: Micromalthidae) из Центральной Америки и обсуждение его распространения». The Florida Entomologist . 84 (1): 159– 160. doi :10.2307/3496680. ISSN  0015-4040. JSTOR  3496680.
  5. ^ Руцциер, Энрико; Колла, Андреа (2019-06-26). «Micromalthus debilis LeConte, 1878 (Coleoptera: Micromalthidae), американский жук-древоточец, новый для Италии». Zootaxa . 4623 (3): 589– 594. doi :10.11646/zootaxa.4623.3.12. ISSN  1175-5334. PMID  31716256. S2CID  198251566.
  6. ^ Росс Х. Арнетт-младший и Майкл С. Томас , American Beetles (CRC Press, 2001), гл. 2
  7. ^ abcd Beutel, RG; Hörnschemeyer, T. (апрель 2002 г.). "Личечная морфология и филогенетическое положение Micromalthus debilis LeConte (Coleoptera: Micromalthidae)". Systematic Entomology . 27 (2): 169– 190. Bibcode : 2002SysEn..27..169B. doi : 10.1046/j.1365-3113.2002.00172.x. ISSN  0307-6970.
  8. ^ abcd Скотт, Аллан Чарльз (1938). «Пеогенез у жесткокрылых». Zeitschrift für Morphologie und Ökologie der Tiere . 33 (4): 633–653 . doi : 10.1007/BF00407571. ISSN  0372-9389. JSTOR  43261706.
  9. ^ abcdefg Барбер, HS (1913). «Замечательная история жизни нового семейства (Micromalthidae) жуков». Труды Биологического общества Вашингтона . 26 : 185–190 .
  10. ^ Скотт, Аллан Чарльз (сентябрь 1936 г.). «Гаплоидия и аберрантный сперматогенез у жесткокрылых, Micromalthus debilis LeConte». Журнал морфологии . 59 (3): 485–515 . doi :10.1002/jmor.1050590305. ISSN  0362-2525.
  11. ^ abcdefghijklmnopq Перотти, М. Алехандра; Янг, Дэниел К.; Брейг, Хенк Р. (июнь 2016 г.). «Призрачная половая жизнь педогенетических жуков Micromalthus debilis». Scientific Reports . 6 (1): 27364. Bibcode :2016NatSR...627364P. doi :10.1038/srep27364. ISSN  2045-2322. PMC 4895236 . PMID  27270667. 
  12. ^ Маккенна, Дуэйн Д.; Шин, Сынгван; Аренс, Дирк; Балке, Майкл; Беза-Беза, Кристиан; Кларк, Дэйв Дж.; Донат, Александр; Эскалона, Гермес Э.; Фридрих, Франк; Летч, Харальд; Лю, Шанлинь (2019-12-03). «Эволюция и геномная основа разнообразия жуков». Труды Национальной академии наук . 116 (49): 24729– 24737. Bibcode : 2019PNAS..11624729M. doi : 10.1073/pnas.1909655116 . ISSN  0027-8424. PMC 6900523. PMID 31740605  . 
  13. ^ Hörnschemeyer, Thomas (июль 2009). «Филогения архостематовых жуков на уровне видов — где находятся Micromalthus debilis и Crowsoniella relicta?». Systematic Entomology . 34 (3): 533–558 . Bibcode : 2009SysEn..34..533H. doi : 10.1111/j.1365-3113.2009.00476.x. S2CID  84795808.
  14. ^ Ли, Янь-Да; Тихелька, Эрик; Ямамото, Шухей; Ньютон, Альфред Ф.; Ся, Фан-Юань; Лю, Йе; Хуан, Ди-Ин; Цай, Чэнь-Ян (2023-08-22). "Мезозойские Notocupes выявлены как сестринская группа Cupedidae (Coleoptera: Archostemata)". Frontiers in Ecology and Evolution . 11. doi : 10.3389 /fevo.2023.1015627 . ISSN  2296-701X.
  15. ^ Ян, Евгений Викторович; Бойтель, Рольф Георг; Лоуренс, Джон Фрэнсис; Яворская, Маргарита Игоревна; Хёрншемейер, Томас; Поль, Ганс; Василенко, Дмитрий Владимирович; Башкуев, Алексей Семенович; Пономаренко, Александр Георгиевич (2020-09-13). "Archaeomalthus -(Coleoptera, Archostemata) a 'ghost adult' of Micromalthidae from Upper Permian deposits of Siberia?". Историческая биология . 32 (8): 1019– 1027. Bibcode : 2020HBio...32.1019Y. doi : 10.1080/08912963.2018.1561672. ISSN  0891-2963. S2CID  91721262.
  16. ^ Сун, Чжэньюй; Чжао, Сянье; Яржембовский, Эдмунд А.; Сяо, Чуантао (01 сентября 2022 г.). «Обзор и тафономическая предвзятость у Archostemata (Insecta: Coleoptera) из мелового янтаря». Палеонтографика Абтейлунг А. 323 ( 4–6 ): 119–137 . Бибкод : 2022PalAA.323..119S. дои : 10.1127/пала/2022/0131. ISSN  0375-0442. S2CID  250394641.
  17. ^ ab Tihelka, Erik; Huang, Diying; Cai, Chenyang (март 2020 г.). «Новый род и вид Micromalthidae из бирманского янтаря (Coleoptera: Archostemata)». Труды Королевского общества Эдинбурга по наукам о Земле и окружающей среде . 111 (1): 39– 46. Bibcode : 2020EESTR.111...39T. doi : 10.1017/S1755691019000185. ISSN  1755-6910. S2CID  210267382.
  18. ^ Перковский, Е.Е. (май 2016). «Новый вид Micromalthidae (Coleoptera) из ровенского янтаря: 1. Морфология взрослых особей». Палеонтологический журнал . 50 (3): 293–296 . Bibcode : 2016PalJ...50..293P. doi : 10.1134/S0031030116030047. ISSN  0031-0301. S2CID  89095000.
  19. ^ Кирейчук, Александр Г.; Нел, Андре; Колломб, Франсуа-Мари (январь 2010 г.). «Новые Archostemata (Insecta: Coleoptera) из французского палеоцена и раннего эоцена с примечанием о составе подотряда». Анналы энтомологического общества Франции . NS 46 ( 1–2 ): 216–227 . doi :10.1080/00379271.2010.10697661. ISSN  0037-9271. S2CID  55400656.
  20. ^ Ямамото, Шухей (2021-07-03). «Сохранившийся род телефонных столбовых жуков Micromalthus, обнаруженный в янтаре среднего мела из северной Мьянмы (Coleoptera: Archostemata: Micromalthidae)». Историческая биология . 33 (7): 941– 948. Bibcode : 2021HBio...33..941Y. doi : 10.1080/08912963.2019.1670174. ISSN  0891-2963. S2CID  208560568.
  21. ^ Normark, Benjamin B. (2013). "Micromalthus debilis". Current Biology . 23 (10): R430 – R431 . Bibcode : 2013CBio...23.R430N. doi : 10.1016/j.cub.2013.02.045 . ISSN  0960-9822. PMID  23701680.
  22. ^ Pringle, JA (27 сентября 1938 г.). «Вклад в знание Micromalthus debilis LeC. (Coleoptera)». Труды Королевского энтомологического общества Лондона . 87 (12): 271– 286. doi :10.1111/j.1365-2311.1938.tb00088.x – через цифровую библиотеку CABI.
  • Медиа, связанные с Micromalthus debilis на Wikimedia Commons
  • Данные, относящиеся к Micromalthus debilis на Wikispecies
  • Страница «Древо жизни» с фотографиями и видео
  • Жизненный цикл Micromalthus debilis
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Telephone-pole_beetle&oldid=1263488651"