Тангасавр

Тангасавр Временной диапазон: поздняя пермь ,252,5–251 млн  лет назад PreꞒ Ꞓ О С Д С П Т Дж. К Стр. Н ↓
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	Анималия
Тип:	Хордовые
Сорт:	Рептилии
Клад :	Неодиапсида
Семья:	† Тангасавриды
Род:	† Тангазавр Хотон , 1924 г.
Типовой вид
† Тангасавр меннелли Хотон, 1924 г.

Тангазавр — вымерший род водных базальных неодиапсидов тангасавридов, известный из позднепермского периода (поздний чансинский этап) в Танге , на северо-востоке Танзании . Он содержит единственный вид — Tangasaurus mennelli . ^{[1] [2]}

Tangasaurus был впервые описан и назван Сиднеем Х. Хоутоном в 1924 году , а типовой вид — Tangasaurus mennelli . Родовое название происходит от названия региона Танга , в котором были найдены единственные известные образцы, и греческого sauros , что означает «ящерица». Видовое название дано в честь Ф. П. Меннелла, геолога, который описал и собрал образцы Tangasaurus . ^[1]

Tangasaurus известен только по трем синтипам , которые представляют двух особей. Небольшая особь, которая хорошо сохранилась в двух образцах ( часть и аналог ) и известна по частичному черепу и почти полному посткраниальному скелету , была обозначена как лектотип рода. Частичная плита (показывающая частичный череп и посткраниальный скелет) размещена в Музее Булавайо, Зимбабве , в то время как противоположная плита SAM  6231 (показывающая другую сторону посткраниального скелета) размещена в Южноафриканском музее , Кейптаун . Третий синтип, SAM 6232, представляет собой почти полный посткраниальный скелет более крупной особи, но он плохо сохранился. ^[3]

Все образцы были собраны Ф. П. Меннеллом в 1922 году на реке Мизимбази около города Танга , на северо-востоке Танзании . ^[3] Они были собраны в долине Рухуху, в средней части слоев Танга, датируемых поздним чансингским ярусом лопинского яруса , около 252,5–251  миллиона лет назад . ^[2] Хотя Меннелл сообщил о наличии восьми почти полных особей из этого места, последующие исследования не смогли найти никаких доказательств отсутствия 6 особей. Отчет Меннелла, наряду с некоторыми фрагментами рептилий, которые были обнаружены в 1913 году и сообщены Яненшем (1927), являются единственными ископаемыми рептилиями, которые в настоящее время известны из слоев Танга. ^[3]

Многочисленные хорошо сохранившиеся образцы из различных позднепермских местонахождений Мадагаскара были первоначально идентифицированы как Tangasaurus Пивето (1926). ^[4] В то время Мозамбикский пролив только начал открываться. Однако повторное исследование этих образцов Кэрроллом (1981) и Карри (1982) показало, что они представляют другой род, Thadeosaurus , известный только с Мадагаскара. Другой образец с Мадагаскара, MNHN  1908-32-57, также был предварительно отнесен к Tangasaurus . Однако Карри (1980) обнаружил, что он представляет новый и отдельный род, который он назвал Acerosodontosaurus . ^[3]

Tangasaurus был описан и назван Сиднеем Х. Хоутоном в 1924 году , который обнаружил, что это, вероятно, диапсидная рептилия, которая из-за длинного, мощного, уплощенного хвоста приспособилась к водному существованию. В отличие от Хоутона, Пивето (1926) считал Tangasaurus в первую очередь наземным животным. ^[4] Вслед за Нопцей (1924) ^[5] он считал его родственным Araeoscelis , Kadaliosaurus , Broomia и «эозухиям» (умершая клада, которая объединяла всех диапсид, более продвинутых, чем Araeoscelis ) Saurosternon и Pleurosaurus . Описанный Пивето (1926), Hovasaurus boulei с Мадагаскара считался родственным Mesosaurus . Хотя он и не был столь специализирован, как Mesosaurus, для жизни в воде, Пивето отметил его короткую шею, короткую кисть, хорошо развитые гемальные шипы и небольшой пахиостоз ребер. ^[4] Хоутон (1930) повторно изучил образцы Пивето с Мадагаскара, придя к выводу, что Tangasaurus (тогда включал малагасийские образцы) и Hovasaurus были родственными и что оба были диапсидами. Tangasaurus считался морфологически промежуточным между Youngina и Hovasaurus , который был признан водной рептилией из-за его короткой передней конечности и коракоида , небольшого окостенения и удлиненного тела. ^[6] Пивето (1926) включил Broomia , Saurosternon и Tangasaurus в Tangasaurinae. ^[4] После статьи Хоутона (1930) Tangasaurus и Hovasaurus обычно включались в качестве единственных представителей семейства Tangasauridae . ^{[7] [8] [9] [10] [11] [12]} Известные образцы Tangasaurus были переописаны Филиппом Дж. Карри (1982). Он диагностировал род на основе двух аутапоморфий : он обладает высокими и прямоугольными невральными отростками спинных позвонков и высотой неврального отростка среднего хвостового позвонка примерно на 35% больше длины связанного с ним тела и примерно на 75% больше длины связанной гемальной дуги и ости. ^[3]Самый большой «тангасаврид» (sensu Currie, 1982) — Hovasaurus с предполагаемой максимальной длиной морды-клоаки около 30 см (12 дюймов). Самый большой экземпляр Tangasaurus на 20% меньше, чем он, но его неполное окостенение предполагает, что, вероятно, существовали более крупные экземпляры. Currie (1982) объединил в подсемейства внутри Tangasauridae: Kenyasaurinae (которое он назвал, чтобы включить Kenyasaurus и Thadeosaurus ) и Tangasaurinae (чтобы включить Tangasauridae sensu Haughton, 1930). Он объединил Tangasauridae и Youngina вместе в надсемейство Younginoidea, которое он назвал. Currie (1980) назвал Acerosodontosaurus и связал его с Younginoidea в кладе Younginiformes. ^[3] Более поздние работы, использующие филогенетический анализ, обычно предполагают, что ни Younginoidea, ни Younginiformes не являются монофилетическими . Констанца Бикельманн, Йоханнес Мюллер и Роберт Р. Рейс (2009) переописали Acerosodontosaurus и предположили для него водный образ жизни. Их анализ представлен ниже, и он нашел поддержку для двух отдельных семейств в пределах «Younginiformes»: водных Tangasauridae и наземных Younginidae (в частичной политомии с Tangasauridae). ^[13]

Более четкие результаты были получены Робертом Р. Рейсом, Шоном П. Модесто и Дианой М. Скотт (2011) в их описании Orovenator . Однако эти результаты потребовали исключения фрагментарных таксонов Galesphyrus , Kenyasaurus , Palaeagama и Saurosternon из их анализа. Кладограмма ниже показывает филогенетическое положение Tangasaurus среди других неодиапсидов по Рейсу и др. , 2011. ^[2]