Trans-Spliced Exon Coupled RNA End Determination (TEC-RED) — это транскриптомный метод , который, как и SAGE , позволяет осуществлять цифровое обнаружение последовательностей матричной РНК. В отличие от SAGE, обнаружение и очистка транскриптов с 5'-конца матричной РНК требуют наличия транс-сплайсинговой лидерной последовательности.
Сплайсированные лидерные последовательности — это короткие последовательности некодирующей РНК , не обнаруженные внутри самого гена, которые прикреплены к 5'-концу всех или части мРНК, транскрибируемых в организме. Было обнаружено, что у нескольких видов они отвечают за разделение полицистронных транскриптов на отдельные генные мРНК , а у других — за сплайсинг на моноцистронные транскрипты. [1] Основная роль транссплайсинга на моноцистронных транскриптах в значительной степени неизвестна. [2] Было высказано предположение, что они могут действовать как независимый промотор, который помогает в тканеспецифической экспрессии независимых изоформ белка. [3] Сплайсированные лидеры были обнаружены у трипаносоматид, эвглены , плоских червей, каенорхабдитис . [1] [4] Некоторые виды содержат только одну сплайсированную лидерную последовательность, обнаруженную на всех мРНК. У C. elegans обнаружены две и обозначены как SL1 и SL2 . [5]
Тотальная РНК очищается из интересующего образца. Затем поли-А- информационная РНК очищается от тотальной РНК и затем транслируется в кДНК с использованием реакции обратной транскрипции. кДНК , полученная из мРНК, маркируется с использованием праймеров, гомологичных сплайсированным лидерным последовательностям организма. В девятишаговой реакции ПЦР кДНК одновременно встраиваются в сайт эндонуклеазы рестрикции BpmI (хотя может работать любая эндонуклеаза рестрикции класса IIs) и биотиновую метку, которые присутствуют в праймерах. Затем эти помеченные кДНК расщепляются на 14 п.н. ниже сайта распознавания с использованием эндонуклеазы рестрикции BpmI и затупляются ДНК-полимеразой T4. Фрагменты далее очищаются от постороннего материала ДНК с использованием биотиновых меток для связывания их с матрицей стрептавидина. Затем они лигируются с адаптерной ДНК в шести отдельных реакциях, содержащих шесть различных сайтов распознавания эндонуклеазы рестрикции. Эти метки затем амплифицируются с помощью ПЦР с праймерами, содержащими несоответствие, изменяющее сайт Bpm1 на сайт Xho1. Ампликоны объединяются и лигируются в плазмидный вектор . Затем клонированные векторы секвенируются и картируются в геноме. [6]
Конкатенация тегов, разработанная в 2004 году, отличается от той, что наблюдается в SAGE. Расщепление тегов с помощью Xho1 и смешивание различных образцов с последующим лигированием образуют первый шаг конкатенации. Второй шаг использует одну из эндонуклеаз рестрикции с консенсусом к молекуле адаптера, прикрепленной к 3'-концу. Они снова лигируются, и проводится ПЦР для очистки образцов для следующего соединения. Конкатенация продолжается со второй эндонуклеазой рестрикции, затем с третьей и, наконец, с четвертой. Это приводит к конкатемеру, образованному шестью лигированиями эндонуклеаз, содержащему 32 тега, расположенных 5' к 5' вокруг сайта Xho1. [6] В SAGE конкатенация происходит после того, как дитаги сформированы и амплифицированы с помощью ПЦР. Линкеры на внешней стороне дитагов расщепляются ферментом, который обеспечивает их связывание, и эти липкие концы дитагов соединяются случайным образом и помещаются в вектор клонирования. [7]
Преимущество TEC-RED перед SAGE заключается в том, что для начального связывания линкера не требуется эндонуклеаза рестрикции. Это предотвращает смещение, связанное с последовательностями сайтов рестрикции, которые будут отсутствовать в некоторых генах, как это видно в SAGE. Возможность иметь снимок конкретных изоформ РНК позволяет вывести дифференциальную регуляцию изоформ посредством альтернативного выбора промоторов. [8] Это также может помочь в различении паттернов экспрессии, уникальных для последовательности SL1 или SL2. TEC-RED также позволяет характеризовать 5'-концы произведенной РНК и, следовательно, изоформы, которые отличаются аминоконцевым сплайсингом. Технология позволяет определять и проверять все известные и неизвестные гены, которые могут быть предсказаны, а также 5'-изоформы сплайсинга или 5'-концы РНК, которые могут быть произведены. Использование TEC-RED в сочетании с SAGE или модифицированным протоколом позволит различить 5'- и 3'-концы транскриптов соответственно. Таким образом, возможна идентификация альтернативных вариантов сплайсинга и, возможно, относительных количеств, содержащих транс-сплайсинговую лидерную последовательность.
Описаны два альтернативных метода, которые позволяют проводить анализ 5'-тега в организмах, не имеющих транс-сплайсированных лидерных последовательностей. Методы, представленные Тошиюки и др. и Шин-ичи и др., называются CAGE и 5' SAGE соответственно. CAGE использует технологию биотинилированного кэп-ловушки для поддержания сигнала мРНК достаточно долго для создания и выбора полноразмерных кДНК , которые имеют адаптерные последовательности, лигированные на 5'-конце. 5' SAGE использует технологию олиго-кэпирования. [9] Оба используют свою адаптерную последовательность для праймирования после создания кДНК . Однако оба этих метода имеют недостатки. CAGE показал, что теги с добавлением гуанина в первой позиции, а олиго-кэпирование может привести к смещению последовательности из-за использования РНК-лигазы. [10]