Синтетическая нервная система

Модель вычислительной нейронауки

Синтетическая нервная система ( SNS ) — это вычислительная нейробиологическая модель, которая может быть разработана с помощью функционального подсетевого подхода (FSA) для создания биологически правдоподобных моделей цепей в нервной системе. [1] FSA позволяет осуществлять прямую аналитическую настройку динамических сетей, которые выполняют определенные операции в нервной системе, без необходимости использования глобальных методов оптимизации, таких как генетические алгоритмы и обучение с подкреплением . Основным вариантом использования SNS является управление системой, где система чаще всего представляет собой смоделированную биомеханическую модель или физическую роботизированную платформу. [2] [3] [4] [5] [6] [7] [8] SNS — это форма нейронной сети, очень похожая на искусственные нейронные сети (ИНС), сверточные нейронные сети (CNN) и рекуррентные нейронные сети (RNN). Строительными блоками для каждой из этих нейронных сетей является ряд узлов и соединений, обозначаемых как нейроны и синапсы. Более традиционные искусственные нейронные сети полагаются на фазы обучения , где они используют большие наборы данных для формирования корреляций и, таким образом, «учатся» идентифицировать заданный объект или шаблон. При правильном выполнении такое обучение приводит к системам, которые могут производить желаемый результат, иногда с впечатляющей точностью. Однако сами системы, как правило, являются « черными ящиками », что означает, что нет легко различимого сопоставления между структурой и функцией сети. Это затрудняет изменение функции, не начав сначала, или извлечение биологического смысла, за исключением особых случаев. [9] [10] Метод SNS отличается тем, что использует детали как структуры, так и функции биологических нервных систем. Нейроны и синаптические связи намеренно проектируются, а не итеративно изменяются как часть алгоритма обучения .

Пример синтетической нервной системы, состоящей из функциональных подсетей. Эта сеть управляет одним суставом робота, вдохновленного Богомолом (рисунок 7 Щецинского и др. [1] )

Как и во многих других моделях вычислительной нейронауки (Рыбак, [11] Элиасмит [12] ), детали нейронной модели по возможности основаны на экспериментальных данных. Не каждое исследование может измерить каждый параметр исследуемой сети, требуя от разработчика модели делать предположения относительно правдоподобных значений параметров. Рыбак использует метод выборки, где каждый узел состоит из множества нейронов, а параметры каждого конкретного нейрона извлекаются из распределения вероятностей. [11] Элиасмит использует то, что они называют Neural Engineering Framework (NEF), в котором пользователь указывает функции сети, а синаптические и нейронные свойства изучаются с течением времени. [12] SNS следует аналогичному подходу с помощью подхода функциональных подсетей (FSA). FSA позволяет аналитически проектировать параметры внутри сети (например, проводимости мембраны, синаптические проводимости) на основе их предполагаемой функции. В результате можно использовать этот подход для прямой сборки сетей, которые выполняют основные функции, такие как сложение или вычитание, а также динамические операции, такие как дифференциация и интеграция.

Предпосылки и история синтетических нервных систем

Фон

Детали базовых сетей управления для многих биологических систем не очень хорошо изучены. Однако недавние достижения в области инструментов и методов нейронауки прояснили клеточные и биофизические механизмы этих сетей и их работу во время поведения в сложных средах. [13] [14] [15] [16] Хотя существует давний интерес к биологически вдохновленным роботам и роботизированным платформам, в последнее время появился интерес к включению особенностей биомеханики и нейронного управления, например, биомимикрии . Метод SNS использует данные из нейронауки в системах управления для нейромеханических симуляций и роботов. Проектирование как механики робота, так и контроллера для захвата ключевых аспектов конкретного животного может привести к более гибкой функциональности, предлагая новые гипотезы о том, как работает нервная система животного. [1] [17] [18]

Сохранение простоты нейронных моделей облегчает анализ, работу в реальном времени и настройку. С этой целью СНС в первую очередь моделируют нейроны как протекающие интеграторы , которые являются разумными приближениями пассивной динамики мембраны ниже порога. Утечка интегратора также моделирует не-пиковые интернейроны, которые способствуют управлению движением у некоторых беспозвоночных (саранча, [19] палочник, [20] C. elegans [21] ). Если в модель необходимо включить пиковые сигналы, узлы могут быть представлены с помощью протекающих моделей интеграции и активации. [2] [22] Кроме того, в модель могут быть включены другие проводимости, такие как проводимости модели Ходжкина-Хаксли . [3] Модель может быть инициализирована с помощью простых компонентов (например, протекающих интеграторов), а затем детали добавляются для включения дополнительных биологических деталей. Затем разработчик модели может увеличивать или уменьшать уровень биологической детализации в зависимости от предполагаемого применения. Сохранение простоты моделей таким образом обеспечивает:

  • Умение использовать динамический системный анализ путем сочетания биологических деталей с аналитической податливостью.
  • Быстрые и недорогие в вычислительном отношении сетевые динамические симуляции для эффективной работы в контроллере робота. Таким образом, сложные традиционные модели, такие как уравнение кабеля или полная модель потенциала действия Ходжкина-Хаксли, обычно избегаются или упрощаются ради вычислительной эффективности.
  • Разреженная функционально-зависимая связность через функциональную подсеть (FSA) вместо полностью связанных топологий (т. е. связанных «все ко всем»), распространенных в машинном обучении .

Хотя нейробиологические модели обычно упрощаются для SNS, метод достаточно гибок, чтобы можно было включить больше функций. Следовательно, метод SNS может приспосабливаться к сложности, обусловленной спросом, добавляя функции только там, где они нужны. Например, постоянные натриевые каналы можно добавить всего к двум нейронам в нейронной цепи, чтобы создать генератор шаблонов осциллятора с половиной центра , не изменяя другие нейроны в цепи. Хотя эти дополнения могут увеличить вычислительные затраты, они предоставляют системе возможность выполнять более широкий спектр интересных поведений.

История

Термин «синтетическая нервная система» (СНС) появился в литературе с 2000 года для описания нескольких различных вычислительных фреймворков для имитации функциональности биологических нервных систем.

Синтия Бризил разработала социального робота под названием «Kismet» во время работы в Массачусетском технологическом институте в начале 2000-х годов. [23] Она использовала термин SNS для обозначения своей биологически вдохновленной иерархической модели познания, которая включала системы для извлечения низкоуровневых сенсорных признаков, внимания, восприятия, мотивации, поведения и двигательного вывода. Используя эту структуру, Kismet мог реагировать на людей, абстрагируя свою сенсорную информацию в мотивацию для ответного поведения и соответствующего двигательного вывода.

В 2005 году Инман Харви использовал этот термин в обзорной статье по своей теме «Эволюционная робототехника». [24] В своей статье Харви использует термин SNS для обозначения эволюционировавшего нейронного контроллера для моделируемого агента. Он не дает явного определения термину SNS; вместо этого он использует этот термин для различения эволюционировавшего нейронного контроллера от контроллера, созданного с помощью альтернативных подходов, например, сетей многослойного персептрона (MLP) .

В 2008 году Томас Р. Инсел, доктор медицины, директор Национального института психического здоровья, был процитирован в интервью Американской академии неврологии, призывая к «чистому лунному выстрелу… [чтобы мотивировать] десятилетие новых открытий [и] фундаментальных исследований анатомии мозга». [25] В рамках этого интервью доктор Инсел предложил построить «синтетическую нервную систему» ​​как один из таких мотивационных лунных выстрелов для стимулирования текущих и будущих исследований. Технические детали того, что повлечет за собой такая СНС, не были описаны.

Статья, опубликованная в рамках Международной рабочей конференции по искусственным нейронным сетям (IWANN), предлагает «синтетическую нервную систему» ​​в качестве альтернативы искусственным нейронным сетям (ИНС), основанным на машинном обучении. В частности, СНС должна иметь возможность включать или изучать новую информацию, не забывая то, что она уже узнала. [26] Однако авторы не предлагают вычислительную нейробиологическую структуру для построения таких сетей. Вместо этого они предлагают гомеостатическую сеть «потребностей» робота, в которой робот предпринимает действия для удовлетворения своих потребностей и возвращения к гомеостазу. Со временем робот узнает, какие действия следует предпринимать в ответ на свои потребности.

Диссертация из лаборатории профессора Джозефа Айера в Северо-Восточном университете использует похожий термин в своем названии, но никогда не дает его явного определения. Тема диссертации — «RoboLobster, биомиметический робот, управляемый электронной симуляцией нервной системы». [27] Другие публикации профессора Айерса используют термин «электронная нервная система» (ENS) для описания похожей работы. [28] [29] [30] В каждом из этих исследований профессор Айерс использует робота, который управляется сетью упрощенных динамических нейронных моделей, структура которых имитирует определенные сети из модельного организма. [31] Выбор нейронной модели отражает баланс между симуляцией динамики нервной системы, что мотивирует математическую сложность, и обеспечением того, чтобы симуляция выполнялась в реальном времени, что мотивирует математическую простоту.

В исследовательской статье 2017 года профессора Александра Ханта, доктора Николаса Щецинского и профессора Роджера Куинна термин SNS используется и неявно определяется как «нейронные [или] нейромеханические модели… состоящие из непиковых моделей интегрирующих нейронов с утечкой». [5] Подобно работе Айерса и др., Хант и др. применяют термин SNS для обозначения упрощенной динамической симуляции нейронов и синапсов, используемых в замкнутом контуре управления роботизированным оборудованием. Последующие статьи этих авторов представляют функциональный подход подсети для настройки SNS, построенной из этих и других упрощенных динамических нейронных моделей [1] [2] (т. е., утечка, интеграция и срабатывание), а также дополнительные модели SNS нервной системы [7] [32] [33] [34]

Сравнение разнообразия работ, использующих термин SNS, дает неявное определение SNS:

  • Структура и поведенческие цели их Сети основаны на биологии.
  • Их приоритет — больше узнать о работе нервной системы, а второстепенной целью является создание более эффективной системы управления роботом.
  • Обычно они рассматриваются как альтернатива более абстрактным нейронным сетям с упрощенной (например, все-ко-всем) сетевой структурой (например, многослойные персептронные сети, глубокие нейронные сети).
  • Это вычислительные модели нервной системы, предназначенные для замкнутого управления поведением моделируемого или роботизированного агента в среде.

Сравнение с другими нейронными сетями

SNS имеют некоторые общие черты с сетями машинного обучения, такими как искусственные нейронные сети (ИНС), сверточные нейронные сети (СНС) и рекуррентные нейронные сети (РНС). Все эти сети состоят из нейронов и синапсов, в некотором роде вдохновленных биологическими нервными системами. Эти компоненты используются для построения нейронных цепей с явной целью выполнения определенной задачи. ИНС просто относится к набору узлов (нейронов), соединенных таким образом, что они свободно моделируют биологический мозг. Это довольно широкое определение, и, как следствие, существует много подкатегорий ИНС, две из которых — СНС и РНС. СНС в основном используются для распознавания и классификации изображений. Их послойные соединения реализуют сверточные ядра на небольших участках изображения, которые отображают входные данные в систему (обычно изображение) на набор признаков. ИНС и СНС лишь слабо связаны с СНС, поскольку они используют одни и те же общие строительные блоки нейронов и синапсов, хотя методы, используемые для моделирования каждого компонента, различаются в разных сетях. Из этих трех RNN наиболее тесно связаны с SNS. SNS используют те же модели нейронов с утечкой-интегратором, что и в RNN. Это выгодно, поскольку нейроны по своей сути действуют как фильтры нижних частот , что полезно для робототехнических приложений, где такая фильтрация часто применяется для снижения шума как для целей зондирования, так и для целей управления. Обе модели также демонстрируют динамические реакции на входные данные. Хотя прогнозирование реакций сложной сети может быть сложным, динамика каждого узла относительно проста, поскольку каждый из них представляет собой систему дифференциальных уравнений первого порядка (в отличие от дробных производных). Ключевое отличие, которое отличает SNS от этих нейронных сетей, заключается в синаптических связях и общей архитектуре нейронной цепи.

Структуры RNN обычно представляют собой большие, сильно связанные или даже все-со-всеми связанные слои нейронов. Вместо этих слоев SNS полагается на функциональные подсети, которые настроены на выполнение определенных операций, а затем собираются в более крупные сети с объяснимыми функциями. Они значительно более податливы, чем типичная сеть машинного обучения. Компромисс SNS заключается в том, что обычно требуется больше времени для проектирования и настройки сети, но она не требует фазы обучения, включающей большие объемы вычислительной мощности и обучающих данных. Другое ключевое отличие заключается в том, что синапсы SNS основаны на проводимости, а не на токе, что делает динамику нелинейной, в отличие от RNN. Это позволяет моделировать модуляторные нейронные пути, поскольку синапсы могут изменять чистую проводимость мембраны постсинаптического нейрона без подачи тока. Это также позволяет функциональному подходу подсети охватывать операции сложения, вычитания, умножения, деления, дифференциации и интеграции с использованием того же семейства функций.

Модели нейронов и синапсов

Неспайковый нейрон

Сети SNS в основном состоят из не-шипящих дырявых интеграторных узлов, к которым при необходимости можно добавить сложность. Такая динамика моделирует не-шипящие нейроны, подобные тем, которые широко изучались у беспозвоночных (например, нематода, [35] саранча, [19] таракан [36] ) или может представлять среднюю активность популяции шипящих нейронов. [37] Динамика мембранного напряжения не-шипящего нейрона регулируется дифференциальным уравнением В {\displaystyle V}

С м г В г т = я утечка + я син + я приложение {\displaystyle C_{m}{\dfrac {dV}{dt}}=I_{\text{leak}}+I_{\text{syn}}+I_{\text{app}}}

где - емкость мембраны, - произвольный ток, вводимый в клетку, например, через токовый зажим, а и - токи утечки и синаптические токи соответственно. Ток утечки С м {\displaystyle C_{м}} я приложение {\displaystyle I_{\text{приложение}}} я утечка {\displaystyle I_{\text{утечка}}} я син {\displaystyle I_{\text{син}}}

я утечка = Г м ( Э г В ) {\displaystyle I_{\text{утечка}}=G_{м}*(E_{р}-V)}

где - проводимость клеточной мембраны, а - потенциал покоя через клеточную мембрану. Синаптический ток Г м {\displaystyle G_{м}} Э г {\displaystyle E_{r}}

я син = я = 1 н Г с , я ( Э с , я В ) {\displaystyle I_{\text{syn}}=\sum \limits _{i=1}^{n}G_{s,i}*(E_{s,i}-V)}

где — число синапсов, воздействующих на клетку, — мгновенная синаптическая проводимость входящего синапса, — потенциал реверсии входящего синапса. н {\displaystyle n} Г с , я {\displaystyle G_{s,i}} я т час {\displaystyle я^{й}} Э с , я {\displaystyle E_{s,i}} я т час {\displaystyle я^{й}}

Градуированный химический синапс

Визуальное представление одиночной синаптической связи между двумя нейронами и соответствующей динамики синаптической проводимости (рисунок 1А Щецинского и др. [1] )

Неимпульсные нейроны взаимодействуют через градуированные химические синапсы: [38] Обычно синаптическая проводимость моделируется непрерывной функцией, например сигмоидой, но в СНС эта проводимость аппроксимируется следующей кусочно-линейной функцией [1]

Г с , я = { 0 если  В п г е < Э л о г с , я В п г е Э л о Э час я Э л о если  Э л о < В п г е < Э час я г с , я если  В п г е > Э час я {\displaystyle G_{s,i}={\begin{cases}0&{\text{if }}V_{pre}<E_{lo}\\g_{s,i}*{\dfrac {V_{pre}-E_{lo}}{E_{hi}-E_{lo}}}&{\text{if }}E_{lo}<V_{pre}<E_{hi}\\g_{s,i}&{\text{if }}V_{pre}>E_{hi}\end{cases}}}

Как показано на соответствующем рисунке, это позволяет проводимости изменяться от 0 до заданного или спроектированного максимального значения ( ) в зависимости от пресинаптического потенциала ( ). Кусочный подход используется для обеспечения точно нулевой проводимости и, следовательно, тока при низких потенциалах активации. Это аппроксимирует особенность активности нейрона с пиками, заключающуюся в том, что никакая информация не передается, когда нейрон не пикает/не активен. Кроме того, это аппроксимация устраняет трансцендентные функции, позволяющие проводить аналитические вычисления динамических свойств. Хотя это и препятствует дифференцируемости сетевой активности, поскольку не используются методы обучения на основе градиента (например, обратное распространение ), это не является недостатком. г с , я {\displaystyle g_{s,i}} В п г е {\displaystyle V_{pre}}

Постоянный ток натрия

Ранее упоминалось, что можно включить дополнительные ионные каналы, чтобы вызвать более интересное поведение не-пиковых нейронных моделей. Постоянный натриевый ток является одним из таких дополнений. Постоянный натриевый ток может деполяризовать мембрану достаточно, чтобы вызвать срабатывание потенциала действия при субпороговых мембранных потенциалах, при этом инактивируясь медленно. В контексте нейробиологических моделей это полезно для таких приложений, как генераторы паттернов, где желательно, чтобы потенциал нейрона мог быстро увеличиваться и оставаться повышенным до тех пор, пока не будет подавлен другим нейронным сигналом или приложенным током. [3] [4]

Модель поведения этого канала основана на m и h-затворах, присутствующих в полной модели Ходжкина-Хаксли. Главное отличие состоит в том, что эта модель использует только один m-затвор вместо трех. Уравнения, управляющие этим поведением, можно найти здесь и в этой статье. [3]

Интегрировать и запустить

Если модель Ходжкина-Хаксли явно не изучается или не используется для потенциалов действия, спайковые нейроны можно моделировать с помощью метода интеграции и срабатывания. Это значительно более эффективно с точки зрения вычислений, чем метод Ходжкина-Хаксли, что упрощает моделирование гораздо более крупных сетей. В частности, для СНС используются нейроны с утечкой интеграции и срабатывания (LIF). [2] Как следует из названия, эта модель учитывает поведение утечки мембранного потенциала, представляющее диффузию ионов через мембрану. Эта модель интеграции и срабатывания очень похожа на не спайковый нейрон, описанный выше, с ключевым добавлением параметра порога срабатывания. Когда потенциал нейрона деполяризуется до этого порога, нейрон «срабатывает», мгновенно сбрасываясь до своего потенциала покоя [2]

Хотя они не обеспечивают такого же разнообразия динамических ответов, как Ходжкин-Хаксли, они обычно достаточны для приложений SNS и могут быть проанализированы математически, что имеет решающее значение для управляемости сети. Пожалуйста, обратитесь к связанной статье Википедии и документу для уравнений, связанных с моделью нейрона LIF.

Модель Ижикевича

Спайковые нейроны также могут быть смоделированы вычислительно эффективным способом, не жертвуя богатым поведением, демонстрируемым в биологической нейронной активности. [39] Модель Ижикевича может производить спайковое поведение, приблизительно такое же правдоподобное, как Ходжкин-Хаксли, но с сопоставимой вычислительной эффективностью с методом интеграции и срабатывания. Чтобы достичь этого, Ижикевич сводит модель Ходжкина-Хаксли к двумерному набору обыкновенных дифференциальных уравнений с помощью методов бифуркации. [40] Их можно увидеть здесь:

в = 0,04 в 2 + 5 в + 140 ты + я {\displaystyle v'=0.04v^{2}+5v+140-u+I}

ты = а ( б в ты ) {\displaystyle u'=a*(bv-u)}

Где мембранный потенциал восстанавливается после скачка, как описано:

если  в 30 м В , затем  { в с ты ты + г {\displaystyle {\text{если }}v\geq 30 мВ,{\text{тогда }}{\begin{cases}v\longleftarrow c\\u\longleftarrow u+d\\\end{cases}}}

в {\displaystyle v} — безразмерная переменная, представляющая мембранный потенциал. — безразмерная переменная, представляющая восстановление мембраны, которая учитывает поведение ионного тока, в частности, и . , , , и — безразмерные параметры, которые можно изменять для формирования сигнала в различные паттерны нейронного ответа. Это позволяет создавать дребезжание, всплески и непрерывные спайки с адаптацией частоты, которые составляют более богатый набор поведений, чем может создать базовый метод интеграции и запуска. ты {\displaystyle u} Н а + {\displaystyle Na^{+}} К + {\displaystyle К^{+}} а {\displaystyle a} b {\displaystyle b} c {\displaystyle c} d {\displaystyle d}

Коэффициенты в уравнении были получены путем подгонки данных под конкретные паттерны спайков нейрона (в данном случае кортикального нейрона) для получения потенциалов в диапазоне мВ и времени в масштабе мс. Можно использовать другие нейроны для подгонки динамики инициации спайков, они просто дадут другие коэффициенты. v {\displaystyle v'}

Более подробную информацию о модели Ижикевича и методах бифуркации, использованных для ее разработки, можно найти здесь. [39] [40]

Карта Рулькова

Карта Рулкова отказывается от сложных моделей на основе ионных каналов, состоящих из множества нелинейных дифференциальных уравнений, в пользу двумерной карты. [31] Эта карта выражает медленную и быструю динамику, что жизненно важно для представления как медленных колебаний, так и быстрых всплесков и выбросов. Модель показана ниже:

x n + 1 = f ( x n , y n + β n ) {\displaystyle x_{n+1}=f(x_{n},y_{n}+\beta _{n})}

y n + 1 = y n μ ( x n + 1 ) + μ σ n {\displaystyle y_{n+1}=y_{n}-\mu (x_{n}+1)+\mu \sigma _{n}}

x {\displaystyle x}  является быстрой динамической переменной и представляет мембранный потенциал, в то время как является медленной динамической переменной и не имеет явного биологического смысла. и используются для описания внешних воздействий и помогают моделировать динамику стимулов, таких как инъецированные/синаптические и тонические/смещающие токи. Малые значения приводят к медленным изменениям в , что объясняет его более медленное поведение. Предполагая постоянное внешнее воздействие ( ), функция может быть записана как следующая разрывная функция: y {\displaystyle y} β {\displaystyle \beta } σ {\displaystyle \sigma } μ {\displaystyle \mu } y {\displaystyle y} β n = β {\displaystyle \beta _{n}=\beta } f {\displaystyle f}

f ( x , y ) = { α 1 x + y x 0 α + y 0 < x < α + y 1 x α + y {\displaystyle f(x,y)={\begin{cases}{\dfrac {\alpha }{1-x}}+y&x\leq 0\\\alpha +y&0<x<\alpha +y\\-1&x\geq \alpha +y\end{cases}}}

В этом случае является параметром управления картой и может использоваться вместе с для формирования выходного поведения нейрона. α {\displaystyle \alpha } σ {\displaystyle \sigma }

Подробнее о карте Рулькова можно прочитать на странице Википедии, гиперссылки на которую есть здесь и здесь. [31]

Функциональный подход к подсетям (FSA)

Функциональные подсети являются строительными блоками СНС. [1] Они состоят из нейронов и синапсов, смоделированных на основе уравнений, описанных выше, а также других моделей нейронауки. При правильной настройке, как показано в следующем разделе, они способны выполнять математические вычисления, а также динамические операции. Этот процесс отличается от других искусственных нейронных сетей тем, что настройка использует структуру сети. Искусственные нейронные сети, упомянутые ранее, используют связь «все-со-всеми» между слоями, но в СНС нет отдельных слоев. Скорее, синаптические соединения методично проектируются с учетом определенной функции. Это приводит к меньшему количеству синаптических соединений без ущерба для эффективности сети. Настроенные подсети могут быть собраны в более крупные сети, чтобы сформировать саму СНС. Сборка может выполняться последовательно или параллельно, во многом как добавление компонентов в электрическую цепь. Полученная нейронная сеть напоминает периферическую нервную систему , а не мозгоподобную сеть (ИНС).

Настройка с использованием подхода функциональной подсети (FSA)

Модель интегратора с утечкой, представленную выше, можно преобразовать в уравнение, удобное для настройки, нормализуя мембранный потенциал до значения 0 в состоянии покоя ( ) и вводя параметр. — это рабочий диапазон потенциала градуированного химического синапса, который равен . Внесение этих изменений и последующее решение для стационарной активации ( ) нейрона (когда ) дает следующее уравнение: [1] U = V E r {\displaystyle U=V-E_{r}} R {\displaystyle R} R {\displaystyle R} E h i E l o {\displaystyle E_{hi}-E_{lo}} U {\displaystyle U^{*}} d U d t = 0 {\displaystyle {\tfrac {dU}{dt}}=0}

U = i = 1 n g s , i R U p r e , i Δ E s , i + I app 1 + i = 1 n g s , i R U p r e , i {\displaystyle U^{*}={\dfrac {\sum \limits _{i=1}^{n}{\dfrac {g_{s,i}}{R}}*U_{pre,i}*\Delta E_{s,i}+I_{\text{app}}}{1+\sum \limits _{i=1}^{n}{\dfrac {g_{s,i}}{R}}U_{pre,i}}}}

Δ E s {\displaystyle \Delta E_{s}}  определяется разницей между потенциалом покоя клетки ( ) и потенциалом синаптической реверсии ( ). Это уравнение можно использовать для настройки синаптических проводимостей для определенных точек в работе сети, где нейроны находятся в устойчивом состоянии или имеют известный/запроектированный мембранный потенциал ( ). Таким образом, можно намеренно и напрямую устанавливать состояние сети в ключевые моменты в последовательности ее работы, чтобы она производила желаемое действие или поведение. E r {\displaystyle E_{r}} E s {\displaystyle E_{s}} U p r e {\displaystyle U_{pre}}

Настройка подсети требует использования путей передачи сигнала и/или модуляции. Пути передачи сигнала делают потенциал постсинаптического нейрона пропорциональным потенциалу пресинаптического нейрона(ов). Коэффициент синаптической пропорциональности обозначается как . Это можно использовать для расчета максимального значения проводимости для синапса ( ) с помощью уравнения: [1] k s y n {\displaystyle k_{syn}} g s {\displaystyle g_{s}}

g s = k s y n R Δ E s k s y n R {\displaystyle g_{s}={\dfrac {k_{syn}R}{\Delta E_{s}-k_{syn}R}}}

g s {\displaystyle g_{s}}  используется в модели градуированного химического синапса, обсуждавшейся ранее. Настройка синапса с использованием  вместо уравнения активации стационарного состояния практична, когда требуется определенная связь между небольшим подмножеством нейронов. Например, если сеть требует, чтобы потенциал постсинаптической нейронной мембраны был вдвое меньше, чем у пресинаптического нейрона, можно установить и включить в уравнение. k s y n {\displaystyle k_{syn}} k s y n {\displaystyle k_{syn}} 1 2 {\displaystyle {\tfrac {1}{2}}}

Путь модуляции сигнала используется для модуляции чувствительности нейрона. Это позволяет адаптивно реагировать на различные входы. В этом пути используется вместо . Технически оба определяются как стационарный постсинаптический потенциал ( ), деленный на пресинаптический потенциал ( ), отношение, упомянутое выше, для заданного приложенного тока. Буква используется для модуляции, чтобы указать, что чувствительность нейрона изменяется и, следовательно, не совпадает с , которая представляет собой статическую связь. Для пути модуляции можно рассчитать как: [1] c s y n {\displaystyle c_{syn}} k s y n {\displaystyle k_{syn}} U p o s t {\displaystyle U_{post}^{*}} U p r e {\displaystyle U_{pre}} c {\displaystyle c} k {\displaystyle k} g s {\displaystyle g_{s}}

g s = c s y n R R Δ E s c s y n R {\displaystyle g_{s}={\dfrac {c_{syn}R-R}{\Delta E_{s}-c_{syn}R}}}

Чтобы минимизировать гиперполяризацию постсинаптического нейрона, его следует поддерживать отрицательным и максимально близким к 0 (или полностью обнулить). Δ E s {\displaystyle \Delta E_{s}}

Арифметические сети

Арифметические подсети для сложения (A), вычитания (B), деления (C) и умножения (D) и соответствующие им контурные графики для визуального представления их поведения (рисунок 2 Щецинского и др. [1] )

Все методы настройки арифметической подсети были взяты из [1] .

Добавление

Подсети сложения состоят из одного постсинаптического нейрона, соединенного с пресинаптическими нейронами через возбуждающие пути передачи. Цель сети — обеспечить приближение линейного сложения входящих пресинаптических сигналов. Подсеть можно настроить с помощью любого из методов, описанных ранее. Поведение сложения можно взвесить с помощью . Этот тип сети может представлять механизмы положительной обратной связи в биологии. Для правильного захвата сложения должно быть небольшим, но оно не может быть равным 0, иначе синапс будет эффективно разорван. Вместо этого максимизируется, что приводит к небольшим значениям . k s y n {\displaystyle k_{syn}} g s {\displaystyle g_{s}} Δ E s {\displaystyle \Delta E_{s}} g s {\displaystyle g_{s}}

Вычитание

Подсети вычитания похожи на сети сложения, за исключением того, что вычитаемые пресинаптические потенциалы перемещаются в постсинаптическую клетку через пути торможения . Это может приближать механизмы отрицательной обратной связи в нервной системе. В отличие от деполяризующих ионов, гиперполяризующие ионные потенциалы, как правило, гораздо ближе к потенциалу покоя мембраны. Это приводит к меньшим значениям, поэтому их трудно минимизировать, как в подсети сложения. Самый простой способ правильно настроить сеть вычитания — это разработать параметры, соответствующие определенному сценарию. Этот процесс уже был описан с использованием уравнения активации стационарного состояния. также может использоваться как в подсети сложения, но поскольку не может быть минимизирован в той же степени, эффект не такой точный. Уравнение для решения торможения таким образом выглядит следующим образом: Δ E s {\displaystyle \Delta E_{s}} g s y n {\displaystyle g_{syn}} k s y n {\displaystyle k_{syn}} g s y n {\displaystyle g_{syn}}

g s , 2 = Δ E s , 1 Δ E s , 2 k s y n R Δ E s , 1 k s y n R {\displaystyle g_{s,2}={\dfrac {\Delta E_{s,1}}{\Delta E_{s,2}}}*{\dfrac {-k_{syn}R}{\Delta E_{s,1}-k_{syn}R}}}

Сначала необходимо определить синаптический потенциал пути возбуждения ( ). Для ингибирующего пути жизненно важно, чтобы он был отрицательным, иначе решение уравнения даст отрицательную проводимость, что биологически невозможно. Δ E s , 1 {\displaystyle \Delta E_{s,1}} Δ E s , 2 {\displaystyle \Delta E_{s,2}}

Разделение

Физическая структура подсети деления такая же, как и у подсети вычитания, за исключением того, что ингибирующий синапс является модуляторным, а не передаточным. Деление, выполняемое в этой сети, следует форме ниже, где передаваемый сигнал делится модулирующим сигналом : U p r e , 1 {\displaystyle U_{pre,1}} U p r e , 2 {\displaystyle U_{pre,2}}

U p o s t = U p r e , 1 1 + 1 c s y n c s y n R U p r e , 2 {\displaystyle U_{post}^{*}={\dfrac {U_{pre,1}}{1+{\dfrac {1-c_{syn}}{c_{syn}R}}*U_{pre,2}}}}

Возбуждающий синапс передачи настраивается, как описано ранее. Потенциал модулирующего реверсирования находится примерно около 0, поэтому from before отменяется (устанавливается в 0). Установка равным и применение их к уравнению активации стационарного состояния дает приведенное выше уравнение деления после упрощения. Отсюда уравнение можно использовать как и раньше и настроить так, чтобы сеть производила желаемое поведение деления. Например, если бы было желательно, чтобы when then можно было установить в (пример из [1] ). значения, близкие к 0, сильнее снижают чувствительность постсинаптического нейрона к входам. Δ E s , 2 {\displaystyle \Delta E_{s,2}} Δ E s , 1 {\displaystyle \Delta E_{s,1}} R {\displaystyle R} c s y n {\displaystyle c_{syn}} U p o s t = 1 {\displaystyle U_{post}^{*}=1} U p r e , 2 = R {\displaystyle U_{pre,2}=R} c s y n {\displaystyle c_{syn}} 1 R {\displaystyle {\tfrac {1}{R}}} c s y n {\displaystyle c_{syn}}

Умножение

Сети умножения в некоторой степени похожи на сети деления, но вместо модуляторной синаптической связи непосредственно между пресинаптическим и постсинаптическим нейроном на пути есть интернейрон . Пресинаптический нейрон соединяется с интернейроном через модуляторный путь, а интернейрон соединяется с постсинаптическим нейроном с помощью другого модуляторного синапса (см. рисунок в этом разделе для пояснения). Эта последовательная модуляция приводит к сети, которая по сути делит на обратную величину, которая оказывается умножением. Параметр между интернейроном и постсинаптическим нейроном равен 0. Это гарантирует, что когда его потенциал ( ) находится на максимально допустимом значении ( ), потенциал постсинаптического нейрона ( ) равен 0 независимо от приложенного тока. Это имеет смысл, поскольку деление на максимально допустимое число для системы должно приводить к минимально возможному выходу. Подстановка этого в уравнение активации стационарного состояния дает следующее решение для синаптической проводимости: c s y n {\displaystyle c_{syn}} U i n t e r {\displaystyle U_{inter}} R {\displaystyle R} U p o s t {\displaystyle U_{post}}

g s , 2 = R Δ E s y n , 2 {\displaystyle g_{s,2}={\dfrac {-R}{\Delta E_{syn,2}}}}

Δ E s y n , 2 {\displaystyle \Delta E_{syn,2}}  не может быть больше или равно 0 здесь, так как деление на ноль не определено , а деление на положительное число дает отрицательную проводимость, что невозможно. Чем меньше отрицательно , тем больше . Это означает, что необходимо определить так, чтобы оставаться в пределах биологического правдоподобия. При такой конструкции синапса остальное можно определить с помощью методов, описанных в [1] . Процесс довольно сложный и лучше подходит для углубленного чтения. Δ E s y n , 2 {\displaystyle \Delta E_{syn,2}} g s , 2 {\displaystyle g_{s,2}} g s , 2 {\displaystyle g_{s,2}} Δ E s y n , 2 {\displaystyle \Delta E_{syn,2}}

Динамические сети

Все методы динамической настройки подсети были взяты из [1] .

Дифференциация

Подсеть дифференциатора и соответствующий примерный график ее поведения во временной области. (Рисунок 3A,B из Szczecinski et al. [1] )

Дифференциационные сети почти такие же, как и вычитательные сети с добавленным динамическим компонентом. Пресинаптический нейрон, который подавляет постсинаптический нейрон, моделируется как физически более крупный нейрон, что означает, что он имеет большую емкость , чем возбуждающий синаптический нейрон. Эта увеличенная емкость приводит к тому, что нейрон медленнее достигает своего полностью возбужденного состояния (т. е. ). Вычитание сигнала медленно реагирующего нейрона (с ингибирующим синапсом) из быстро реагирующего сигнала по сути является биологической версией численного дифференцирования , при котором предыдущий временной «шаг» вычитается из текущего временного «шага». Эта сеть хороша для определения изменений в приложенном токе к сети или приложенном стимуле к сенсорному нейрону. Уравнения, которые подробно описывают это поведение, представлены в. [1] τ 2 > τ 1 {\displaystyle \tau _{2}>\tau _{1}}

Интеграция

Подсеть интегратора и соответствующий примерный график ее поведения во временной области. (Рисунок 5A,B из Szczecinski et al. [1] )

Нейронная модель, используемая для СНС, имеет динамику утечки , означающую, что ток всегда вытекает из нейрона, чтобы вернуть его к потенциалу покоя. Это означает, что один нейрон, смоделированный таким образом, не способен хранить данные. Однако система из двух нейронов способна на это, если связана через взаимно ингибирующие синапсы передачи с предельно стабильной кривой равновесия. Взаимное ингибирование означает, что уровни активации поддерживаются, а не утекают, и состояние системы непрерывно изменяется в течение всего времени применения стимула ( интеграции ). Интеграционные подсети, хотя и не обязательно сложны по структуре, являются наиболее сложными для определения и доказательства. Таким образом, вывод и доказательство предельной устойчивости заслуживают подробного прочтения здесь [1], поскольку беглого обзора было бы недостаточно.

Приложения

Управление роботизированной ногой

Как упоминалось ранее, основное применение метода синтетической нервной системы — управление роботами. В этой области СНС в основном использовались для управления движением шагающих роботов. В литературе имеется множество примеров как моделируемых, так и физических роботов, включающих СНС:

РобоЛобстер

  • Айерс и др. сконструировали и настроили контроллеры SNS, структура и функции которых включали результаты многих экспериментальных исследований по управлению движениями робота RoboLobster, вдохновленного лобстером. [41] Эта работа выделяется как ранний пример типичного управления роботом SNS из-за глубины детализации нейронных цепей (например, командные сети, координационные сети и сети генерации шаблонов) и широты биоинспирации (например, организация контроллера, подобная нервной системе, план тела, подобный животному, нейроморфные датчики и стратегии кодирования, а также миоморфные приводы).
  • Последующая работа лаборатории Айерса увеличила биологическую детализацию нейронных и синаптических моделей, используемых в их контроллерах SNS. [27] После ручной настройки SNS производит скоординированный вывод для управления RoboLobster. Как следствие, эта работа демонстрирует надежность нейронных цепей, которые координируют движения ног ракообразных.

Нейронный контроллер для ходьбы задних ног в собаке-роботе на основе спинномозговой цепи мыши

  • В этом исследовании был предложен новый систематический, автономный метод настройки значений параметров в SNS. Метод настройки был систематическим в том, что программы оптимизации без производных выбирали значения параметров, которые минимизировали функции потерь , связанные с производительностью сети, например, фазирование между движением ноги и сетевой активностью генерации шаблонов, без вмешательства человека. Это исключало трудоемкую ручную настройку параметров. Метод настройки был автономным в том, что весь выбор параметров происходил до начала работы робота, что исключало сложный процесс управления роботом для выбора значений параметров. [5]

Процесс и инструменты проектирования динамических нейромеханических моделей и контроллеров роботов

  • Это исследование количественно оценило стабильность и фазовый отклик модели осциллятора с полуцентром, использованной в предыдущих и последующих исследованиях SNS. Величина «дельта», то есть равновесное напряжение ингибированного полуцентра относительно его порога синаптической проводимости , была введена как средство для прогнозирования характеристик стабильности и фазового отклика модели осциллятора. Это исследование связывает «дельту» с синаптической проводимостью и потенциалом реверсии в сети. [3] E l o {\displaystyle E_{lo}}
  • Был идентифицирован механизм, лежащий в основе постингибиторного отскока (PIR) в модели осциллятора с полуцентром. Количественная оценка этого механизма облегчила проектирование последующих сетей, в которых сенсорная обратная связь, изменяющая фазу, должна вызывать PIR (например, активация сетей колебания после окончания обратной связи, сигнализирующей о фазе опоры [42] ) или не должна вызывать PIR (например, обратная связь по нагрузке от одной ноги, подавляющая сети колебания передней ноги [7] ).
  • Были описаны программы проектирования для настройки параметров SNS для достижения определенных частот колебаний или кривых фазового отклика. Эти программы были применены для управления двухсуставной имитируемой ногой. [3]

Направленное нейронное управление шагами ног робота-богомола, известного как MantisBot

  • Это исследование было первым, в котором был применен подход функциональной подсети (FSA) к проектированию SNS, которая управляла движением робота. SNS из более чем 400 нейронов и более 800 синапсов управляла шагом ноги робота и адаптировала шаговое движение на основе визуального ввода робота. Для настройки параметров сети не требовалось проб и ошибок, т. е. ручной настройки, оптимизации или машинного обучения. Кроме того, поскольку настройка основывалась на структуре и функциональности схемы, этот подход экономил время по сравнению с предыдущими исследованиями, в которых для настройки значений использовалась оптимизация без производных. Структура сети и ее настройка с помощью FSA позволили роботу воспроизводить предполагаемое поведение. [6] [43]

Управление движением имитируемого таракана

  • В этом исследовании представлена ​​самая большая СНС, которую настраивал FSA, СНС с более чем 3500 нейронами и более чем 6500 синапсами, чья структура была основана на торакальной схеме, которая управляет передвижением насекомых. СНС контролировала ходьбу симуляции таракана с прямой динамикой, названной SimRoach2. ​​SimRoach2 шел по прямой с минимальным шагом и креном тела со скоростью 20 см/с, что является обычно наблюдаемой скоростью ходьбы для модельного организма Blaberus discoidalis . [44] Как и в исследовании [43] , для настройки параметров сети не требовалось проб и ошибок. [7]

Нейромеханическая модель ходьбы задней конечности крысы, включающая в себя генераторы нейронных центральных паттернов

  • Это исследование применило FSA к SNS из [5] и расширило его, включив дополнительные иерархические уровни сети управления спинальной локомоцией. Это исследование продемонстрировало, что методы FSA могут быть применены к моделям локомоции позвоночных и не являются специфичными для насекомых. [45]

Мозговые сети

Синтетические нервные системы также использовались для моделирования более высоких функций в нервной системе, чем периферические сети, отвечающие за локомоцию. Некоторые примеры таких видов СНС перечислены здесь:

Визуальная нейронная сетевая модель лобстера для рефлексов оптического потока

  • Это исследование создало СНС, которая вычислила оптический поток визуальной сцены лобстера и сформулировала направленно-специфические нисходящие команды для сетей локомоции, чтобы управлять поведением. Это ранняя модель СНС мозговой сети. [46]

Визуальная нейронная сетевая модель плодовой мушки для распознавания движения

  • FSA использовался для построения модели SNS сетей, которые обрабатывают широкопольное зрение у насекомых, т. е. 12 столбцов зрительной доли насекомых, включая сетчатку, пластинку, продолговатый мозг и тангенциальные клетки пластинки дольки (LPTC). Это исследование является первым, в котором FSA применяется для проектирования экстероцептивных сетей, т. е. сетей визуального элементарного детектора движения (EMD). [47]

Модель оптомоторного ответа для визуальной системы робота, созданной по образцу богомола

  • Авторы расширяют модель из [47] , чтобы включить 64 столбца зрительной доли. Сеть была реализована как часть системы управления робота. Нейронная обратная связь от LPTCs управляла оптомоторным рефлексом, похожим на тот, который описан у насекомых. [34]

Моделирование сенсорного интегратора в центральном комплексе мозга насекомого

  • SNS, основанная на связности и функции центрального комплекса насекомых (CX), была разработана и настроена с использованием FSA и протестирована в моделировании. Модель CX воспроизвела ответы на возмущения, зарегистрированные у плодовых мушек, и интегрированный антенный вход, как предполагалось у тараканов. [48] Анализ FSA предположил механизм, который может лежать в основе поведения CX, похожего на память. [49]

Ссылки

  1. ^ abcdefghijklmnopqrs Щецинский, Николас С.; Хант, Александр Дж.; Куинн, Роджер Д. (2017). «Функциональный подсетевой подход к проектированию синтетических нервных систем, управляющих движением шагающего робота». Frontiers in Neurorobotics . 11 : 37. doi : 10.3389/fnbot.2017.00037 . ISSN  1662-5218. PMC  5552699. PMID  28848419 .
  2. ^ abcde Щецинский, Николас С.; Куинн, Роджер Д.; Хант, Александр Дж. (2020). «Расширение подхода функциональной подсети к обобщенной линейной модели интегрирующих и активирующих нейронов». Frontiers in Neurorobotics . 14 : 577804. doi : 10.3389/fnbot.2020.577804 . ISSN  1662-5218. PMC 7691602. PMID  33281592 . 
  3. ^ abcdef Щецинский, Николас С.; Хант, Александр Дж.; Куинн, Роджер Д. (февраль 2017 г.). «Процесс и инструменты проектирования динамических нейромеханических моделей и контроллеров роботов». Биологическая кибернетика . 111 (1): 105– 127. doi :10.1007/s00422-017-0711-4. ISSN  1432-0770. PMID  28224266. S2CID  253889279.
  4. ^ ab Рыбак, Илья А.; Шевцова, Наталья А.; Лафреньер-Рула, Мириам; МакКри, Дэвид А. (2006-12-01). «Моделирование спинальных цепей, участвующих в генерации локомоторных паттернов: выводы из делеций во время фиктивной локомоции». Журнал физиологии . 577 (Pt 2): 617– 639. doi :10.1113/jphysiol.2006.118703. ISSN  0022-3751. PMC 1890439. PMID 17008376  . 
  5. ^ abcd Хант, Александр; Щецинский, Николас; Куинн, Роджер (2017). «Разработка и обучение нейронного контроллера для ходьбы на задних ногах в собаке-роботе». Frontiers in Neurorobotics . 11 : 18. doi : 10.3389/fnbot.2017.00018 . ISSN  1662-5218. PMC 5378996. PMID 28420977  . 
  6. ^ ab Szczecinski, Nicholas S.; Quinn, Roger D. (2017-06-08). "Шаблон для нейронного управления направленным шагом, обобщенный для всех ног MantisBot". Bioinspiration & Biomimetics . 12 (4): 045001. Bibcode : 2017BiBi...12d5001S. doi : 10.1088/1748-3190/aa6dd9. ISSN  1748-3190. PMID  28422047. S2CID  46824463.
  7. ^ abcd Рубео, Скотт; Щецинский, Николас; Куинн, Роджер (январь 2018 г.). «Синтетическая нервная система управляет имитированным тараканом». Прикладные науки . 8 (1): 6. doi : 10.3390/app8010006 . ISSN  2076-3417.
  8. ^ Риддл, Шейн; Норс, Уильям РП; Ю, Чжоцзюнь; Томас, Питер Дж.; Куинн, Роджер Д. (2022). «Синтетическая нервная система со связанными осцилляторами управляет перистальтическим движением». В Хант, Александр; Воулуци, Василики; Мозес, Кеннет; Куинн, Роджер; Мура, Анна; Прескотт, Тони; Вершур, Пол FMJ (ред.). Биомиметические и биогибридные системы . Конспект лекций по информатике. Том 13548. Cham: Springer International Publishing. стр.  249–261 . doi :10.1007/978-3-031-20470-8_25. ISBN 978-3-031-20470-8.
  9. ^ Кастельвекки, Давиде (2016-10-06). «Можем ли мы открыть черный ящик ИИ?». Nature News . 538 (7623): 20– 23. Bibcode : 2016Natur.538...20C. doi : 10.1038/538020a . PMID  27708329. S2CID  4465871.
  10. ^ Бенягуев, Дэвид; Сегев, Идан; Лондон, Майкл (2021-09-01). «Отдельные корковые нейроны как глубокие искусственные нейронные сети». Neuron . 109 (17): 2727–2739.e3. doi : 10.1016/j.neuron.2021.07.002 . ISSN  0896-6273. PMID  34380016.
  11. ^ ab Рыбак, Илья А.; Шевцова, Наталья А.; Кин, Оле (2013-11-15). «Моделирование генетической реорганизации спинного мозга мыши, влияющей на координацию движений слева направо во время локомоции». Журнал физиологии . 591 (22): 5491– 5508. doi :10.1113/jphysiol.2013.261115. ISSN  1469-7793. PMC 3853491. PMID  24081162 . 
  12. ^ ab Элиасмит, Крис (июнь 2005 г.). «Унифицированный подход к построению и управлению сетями аттракторов с пиками». Neural Computation . 17 (6): 1276– 1314. doi :10.1162/0899766053630332. ISSN  0899-7667. PMID  15901399. S2CID  2588747.
  13. ^ Бандо, Юки; Гримм, Кристиан; Корнехо, Виктор Х.; Юсте, Рафаэль (2019-09-12). "Индикаторы генетического напряжения". BMC Biology . 17 (1): 71. doi : 10.1186/s12915-019-0682-0 . ISSN  1741-7007. PMC 6739974. PMID  31514747 . 
  14. ^ Хуан, Ю; Гилл, Джеффри П; Фритцингер, Йоханна Б; Патель, Парас Р; Ричи, Джулианна М; Делла Валле, Елена; Вейланд, Джеймс Д; Честек, Синтия А; Чил, Хиллел Дж (2021-12-01). "Электроды из углеродного волокна для внутриклеточной регистрации и стимуляции". Журнал нейронной инженерии . 18 (6): 066033. Bibcode : 2021JNEng..18f6033H. doi : 10.1088/1741-2552/ac3dd7 . ISSN  1741-2560. PMC 10729305. PMID 34826825.  S2CID 237100047  . 
  15. ^ Ньютон, Тейлор Х.; Рейманн, Майкл В.; Абделла, Марван; Шевченко, Григорий; Мюллер, Эйлиф Б.; Маркрам, Генри (15.06.2021). «In silico voltage-sensitive dye imaging reveal the emergent dynamics of cortical populations». Nature Communications . 12 (1): 3630. Bibcode :2021NatCo..12.3630N. doi :10.1038/s41467-021-23901-7. ISSN  2041-1723. PMC 8206372 . PMID  34131136. 
  16. ^ Бушманн, Томас; Эвальд, Александр; фон Твикель, Арндт; Бюшгес, Ансгар (29.06.2015). «Управление ногами для передвижения — идеи из робототехники и нейробиологии». Биовдохновение и биомиметика . 10 (4): 041001. Bibcode : 2015BiBi...10d1001B. doi : 10.1088/1748-3190/10/4/041001. ISSN  1748-3190. PMID  26119450. S2CID  206101969.
  17. ^ Хант, Александр; Шмидт, Мануэла; Фишер, Мартин; Куинн, Роджер (2015-09-09). «Биологическая нейронная система координирует суставы и ноги четвероногого». Bioinspiration & Biomimetics . 10 (5): 055004. doi :10.1088/1748-3190/10/5/055004. ISSN  1748-3190. PMID  26351756. S2CID  24424624.
  18. ^ Щецинский, Николас С.; Куинн, Роджер Д. (апрель 2018 г.). «Локальные нейронные механизмы ног для поиска и обучения улучшают роботизированную локомоцию». Биологическая кибернетика . 112 ( 1– 2): 99– 112. doi :10.1007/s00422-017-0726-x. ISSN  0340-1200. PMID  28782078. S2CID  253884817.
  19. ^ ab Burrows, M.; Laurent, GJ; Field, LH (август 1988). «Проприоцептивные входы в неимпульсные локальные интернейроны способствуют локальным рефлексам задней ноги саранчи». The Journal of Neuroscience . 8 (8): 3085– 3093. doi :10.1523/JNEUROSCI.08-08-03085.1988. ISSN  0270-6474. PMC 6569416 . PMID  3411369. 
  20. ^ Bässler, U.; Büschges, A. (июнь 1998 г.). «Генерация паттернов для движений ходьбы палочников — мультисенсорное управление локомоторной программой». Исследования мозга. Обзоры исследований мозга . 27 (1): 65– 88. doi :10.1016/s0165-0173(98)00006-x. PMID  9639677. S2CID  16673654.
  21. ^ Ли, Чжаоюй; Лю, Цзе; Чжэн, Маохуа; Сюй, XZ Шон (ноябрь 2014 г.). «Кодирование аналоговых и цифровых поведенческих выходов одним интернейроном C. elegans». Cell . 159 (4): 751– 765. doi :10.1016/j.cell.2014.09.056. ISSN  0092-8674. PMC 4243084 . PMID  25417153. 
  22. ^ Михалаш, Штефан; Нибур, Эрнст (март 2009 г.). «Обобщенная линейная интегрирующая и запускающая нейронная модель производит разнообразные импульсные поведения». Neural Computation . 21 (3): 704– 718. doi :10.1162/neco.2008.12-07-680. ISSN  0899-7667. PMC 2954058 . PMID  18928368. 
  23. ^ Бризил, Синтия Л. (2002). Проектирование общительных роботов. Кембридж, Массачусетс: MIT Press. ISBN 978-0-262-25583-7. OCLC  52291678.
  24. ^ Харви, Инман; Паоло, Эзекиль Ди; Вуд, Рэйчел; Куинн, Мэтт; Тучи, Элио (январь 2005 г.). «Эволюционная робототехника: новый научный инструмент для изучения познания». Искусственная жизнь . 11 ( 1– 2): 79– 98. doi :10.1162/1064546053278991. ISSN  1064-5462. PMID  15811221. S2CID  224707.
  25. ^ Истман, Пегги (2008-09-04). «Национальный «мозговой центр» призывает к новому видению нейронауки». Neurology Today . 8 (17): 24– 26. doi :10.1097/01.NT.0000337678.15055.f5. ISSN  1533-7006.
  26. ^ Оливье, Пол; Морено Аростеги, Хуан Мануэль (2011). «Equilibrium-Driven Adaptive Behavior Design». В Кабестани, Джоан; Рохас, Игнасио; Джойя, Гонсало (ред.). Advances in Computational Intelligence . Lecture Notes in Computer Science. Vol. 6692. Berlin, Heidelberg: Springer. pp.  589– 596. doi :10.1007/978-3-642-21498-1_74. ISBN 978-3-642-21498-1.
  27. ^ ab Blustein, Daniel H. (2014). Управление биомиметическим роботом-лобстером с синтетической нервной системой (диссертация). Северо-Восточный университет. doi : 10.17760/d20128358 . hdl :2047/d20128358.
  28. ^ Айерс, Джозеф; Рульков, Николай; Кнудсен, Дэн; Ким, Йонг-Бин; Волковский, Александр; Селверстон, Аллен (2010-02-09). «Управление подводными роботами с помощью электронных нервных систем». Прикладная бионика и биомеханика . 7 (1): 57– 67. doi : 10.1080/11762320903244843 . ISSN  1176-2322.
  29. ^ Блюстейн, Дэниел; Розенталь, Николай; Айерс, Джозеф (2013-05-25). «Проектирование и реализация моделирования нервной системы на роботах LEGO». JoVE (Журнал визуализированных экспериментов) (75): e50519. doi :10.3791/50519. ISSN  1940-087X. PMC 3719268 . PMID  23728477. 
  30. ^ Айерс, Джозеф (2016-03-01). «Подводные транспортные средства на основе биологического интеллекта». Машиностроение . 138 (3): S6 – S10 . doi : 10.1115/1.2016-Mar-7 . ISSN  0025-6501.
  31. ^ abc Рулков, Николай Ф. (2002-04-10). "Моделирование импульсно-всплескового поведения нейронов с использованием двумерной карты". Physical Review E . 65 (4): 041922. arXiv : nlin/0201006 . Bibcode :2002PhRvE..65d1922R. doi :10.1103/PhysRevE.65.041922. ISSN  1063-651X. PMID  12005888. S2CID  1998912.
  32. ^ Голдсмит, Калифорния; Куинн, РД; Щецинский, Н.С. (2021-11-01). «Исследование роли низкоуровневых рефлекторных петель подкрепления в локомоции насекомых». Bioinspiration & Biomimetics . 16 (6): 065008. Bibcode : 2021BiBi...16f5008G. doi : 10.1088/1748-3190/ac28ea. ISSN  1748-3182. PMID  34547724. S2CID  237595138.
  33. ^ Голдсмит, Калифорния; Щецинский, Н.С.; Куинн, РД (14.09.2020). «Нейродинамическое моделирование плодовой мушки Drosophila melanogaster». Bioinspiration & Biomimetics . 15 (6): 065003. doi :10.1088/1748-3190/ab9e52. ISSN  1748-3190. PMID  32924978. S2CID  219911361.
  34. ^ ab Sedlackova, Anna; Szczecinski, Nicholas S.; Quinn, Roger D. (2020). «Синтетическая модель нервной системы оптомоторного ответа насекомых». В Vouloutsi, Vasiliki; Mura, Anna; Tauber, Falk; Speck, Thomas; Prescott, Tony J.; Verschure, Paul FMJ (ред.). Биомиметические и биогибридные системы . Конспект лекций по информатике. Том 12413. Cham: Springer International Publishing. стр.  312–324 . doi :10.1007/978-3-030-64313-3_30. ISBN 978-3-030-64313-3. S2CID  230717272.
  35. ^ Гудман, Мириам Б.; Холл, Дэвид Х.; Эвери, Леон; Локери, Шон Р. (апрель 1998 г.). «Активные токи регулируют чувствительность и динамический диапазон нейронов C. elegans». Neuron . 20 (4): 763– 772. doi :10.1016/S0896-6273(00)81014-4. PMC 4444786 . PMID  9581767. 
  36. ^ Пирсон, КГ; Фоуртнер, К.Р. (1975-01-01). «Неимпульсирующие интернейроны в системе ходьбы таракана». Журнал нейрофизиологии . 38 (1): 33–52 . doi :10.1152/jn.1975.38.1.33. ISSN  0022-3077. PMID  162945.
  37. ^ Уилсон, Хью Р.; Коуэн, Джек Д. (январь 1972 г.). «Возбуждающие и тормозные взаимодействия в локализованных популяциях модельных нейронов». Biophysical Journal . 12 (1): 1– 24. Bibcode :1972BpJ....12....1W. doi :10.1016/S0006-3495(72)86068-5. PMC 1484078 . PMID  4332108. 
  38. ^ Рипли, SH; Буш, BMH; Робертс, Алан (июнь 1968). «Рецептор краба, который реагирует без импульсов». Nature . 218 (5147): 1170– 1171. Bibcode :1968Natur.218.1170R. doi :10.1038/2181170a0. ISSN  0028-0836. PMID  5656640. S2CID  4260867.
  39. ^ ab Ижикевич, EM (ноябрь 2003 г.). "Простая модель импульсных нейронов". IEEE Transactions on Neural Networks . 14 (6): 1569– 1572. doi :10.1109/TNN.2003.820440. ISSN  1045-9227. PMID  18244602. S2CID  814743.
  40. ^ ab Ижикевич, Юджин М. (2007). Динамические системы в нейронауке: геометрия возбудимости и взрывоопасности. Кембридж, Массачусетс: MIT Press. ISBN 978-0-262-27607-8. OCLC  76159374.
  41. ^ Айерс, Джозеф (июль 2004 г.). «Подводное хождение». Arthropod Structure & Development . 33 (3): 347– 360. Bibcode :2004ArtSD..33..347A. doi :10.1016/j.asd.2004.06.001. PMID  18089043.
  42. ^ Щецинский, Николас С.; Куинн, Роджер Д. (2017), Манган, Майкл; Каткоски, Марк; Мура, Анна; Вершур, Пол FMJ (ред.), «MantisBot изменяет скорость шага, подстраивая CPGS под положительную обратную связь по скорости», Биомиметические и биогибридные системы , Конспект лекций по информатике, т. 10384, Cham: Springer International Publishing, стр.  440–452 , doi :10.1007/978-3-319-63537-8_37, ISBN 978-3-319-63536-1, получено 2023-04-21
  43. ^ ab Szczecinski, Nicholas S.; Getsy, Andrew P.; Martin, Joshua P.; Ritzmann, Roy E.; Quinn, Roger D. (сентябрь 2017 г.). «Mantisbot — это роботизированная модель визуально управляемого движения богомола». Arthropod Structure & Development . 46 (5): 736– 751. Bibcode : 2017ArtSD..46..736S. doi : 10.1016/j.asd.2017.03.001. PMID  28302586.
  44. ^ Бендер, Джон А.; Симпсон, Элейн М.; Тиц, Брайан Р.; Далторио, Кэтрин А.; Куинн, Роджер Д.; Ритцманн, Рой Э. (15.06.2011). «Кинематические и поведенческие доказательства различия между рысью и иноходью у таракана Blaberus discoidalis». Журнал экспериментальной биологии . 214 (12): 2057–2064 . doi :10.1242/jeb.056481. ISSN  1477-9145. PMC 3102013. PMID 21613522  . 
  45. ^ Дэн, Кайюй; Щецинский, Николас С.; Арнольд, Дирк; Андрада, Эмануэль; Фишер, Мартин С.; Куинн, Роджер Д.; Хант, Александр Дж. (2019-03-01). "Нейромеханическая модель ходьбы задних конечностей крысы с двухслойными CPG". Biomimetics . 4 (1): 21. doi : 10.3390/biomimetics4010021 . ISSN  2313-7673. PMC 6477610 . PMID  31105206. 
  46. ^ Айерс, Джозеф; Рулков, Николай (2008), Като, Наоми; Камимура, Синдзи (ред.), «Управление биомиметическими подводными роботами с помощью электронных нервных систем», Биомеханизмы плавания и полета , Токио: Springer Japan, стр.  295–306 , doi :10.1007/978-4-431-73380-5_24, ISBN 978-4-431-73379-9, получено 2023-04-21
  47. ^ ab Bračun, Drago; Szczecinski, Nicholas S.; Škulj, Gašper; Hunt, Alexander J.; Quinn, Roger D. (2018), Vouloutsi, Vasiliki; Halloy, José; Mura, Anna; Mangan, Michael (ред.), "Искусственный сложный глаз и синтетическая нейронная система для распознавания движения", Biomimetic and Biohybrid Systems , Lecture Notes in Computer Science, т. 10928, Cham: Springer International Publishing, стр.  52–63 , doi :10.1007/978-3-319-95972-6_7, ISBN 978-3-319-95971-9, получено 2023-04-21
  48. ^ Варга, Адриенн Г.; Катман, Николас Д.; Мартин, Джошуа П.; Го, Пэйюань; Ритцманн, Рой Э. (2017-01-24). «Пространственная навигация и центральный комплекс: сенсорное приобретение, ориентация и двигательный контроль». Frontiers in Behavioral Neuroscience . 11 : 4. doi : 10.3389/fnbeh.2017.00004 . ISSN  1662-5153. PMC 5258693. PMID 28174527  . 
  49. ^ Пикард, SC; Куинн, RD; Щецинский, NS (2020-01-13). "Динамическая модель, исследующая сенсорную интеграцию в центральных сложных субструктурах насекомых". Bioinspiration & Biomimetics . 15 (2): 026003. Bibcode : 2020BiBi...15b6003P. doi : 10.1088/1748-3190/ab57b6. ISSN  1748-3190. PMID  31726442. S2CID  208040084.
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Synthetic_nervous_system&oldid=1208365285"