Синхронность цветения — это степень перекрытия периодов цветения растений в их брачный сезон по сравнению с тем, что можно было бы ожидать случайным образом при данных условиях окружающей среды. [1] Популяция , которая цветет синхронно, имеет больше растений, цветущих (производящих пыльцу или получающих пыльцу) в одно и то же время, чем можно было бы ожидать случайным образом. Популяция , которая цветет асинхронно, имеет меньше растений, цветущих в одно и то же время, чем можно было бы ожидать случайным образом. Синхронность цветения может описывать синхронность периодов цветения в течение года, по годам и по видам в сообществе . Синхронное цветение имеет как преимущества, так и недостатки с точки зрения приспособленности , и это широко распространенное явление среди синдромов опыления .
Синхронное цветение наблюдалось в природе на протяжении столетий. Источники девятого и десятого веков отмечали межгодовую синхронность видов бамбука . [2] Ранние научные работы были сосредоточены на межгодовых изменениях в форме посева мачт у таких видов деревьев , как сосны и дубы . Ранним предложенным объяснением мастирования была гипотеза управления ресурсами (или отслеживания погоды). [3] Это предполагало, что деревья производили большое количество семян в ответ на благоприятную доступность ресурсов и погодные условия. Последующие исследования показали, что, хотя погода и доступность ресурсов могут выступать в качестве приблизительных механизмов для межгодовой синхронизации цветения, конечным драйвером является адаптивная эволюция для увеличения возможностей спаривания. [3]
Ранние исследования синхронного цветения были смещены в сторону видов деревьев, которые обычно демонстрируют более высокую внутригодовую синхронность, чем травянистые виды. [4] С тех пор область расширилась, включив больше травянистых видов. Исследователи также начали изучать биотические факторы синхронности, такие как опыляющие мутуалисты и травоядные антагонисты.
Общественные и глобальные модели синхронности цветения появляются у разных видов. Такие широкие модели подвержены нарушениям из-за антропогенных изменений, таких как глобальное потепление и внедрение инвазивных видов . Мало что было сделано для изучения синхронности у разных функциональных групп растений [4] (т. е. деревьев и травянистых однолетних и многолетних растений ).,хотя различия в синдромах опыления усложняют такие анализы. Необходимо больше работы, чтобы понять, как глобальные сдвиги в сообществах цветковых растений изменят экосистемы .
Синхронное цветение может происходить в течение сезона (внутригодовая синхронность) или в течение нескольких лет (межгодовая синхронность) в пределах вида или среди совместно цветущих видов в сообществе. Популяции и сообщества могут демонстрировать несколько типов синхронности одновременно. [ необходима цитата ]
Синхронность популяции цветущих растений может быть описана в течение сезона по количеству цветущих растений в заданные моменты времени и распределению дат начала и окончания цветения особей. Более синхронизированные популяции имеют меньшие дисперсии для периода времени, в течение которого особи цветут. Момент времени, в который цветет большинство растений в популяции, обычно описывается как «пиковое цветение».
Когда больше растений цветут одновременно, для отдельных растений доступно больше партнеров и возможностей для спаривания. Самонесовместимые растения, которые составляют около половины всех цветущих растений, [5] должны скрещиваться , чтобы размножаться. Синхронность в течение сезона может увеличить вероятность успешного скрещивания, передавая пыльцу жизнеспособному партнеру или получая пыльцу от него. [6] В случае с ветроопыляемыми ситниками Juncus , которые демонстрируют несколько импульсов цветения за сезон, синхронизированное цветение позволяет растениям подстраховаться на популяции, испытывающей подходящие условия окружающей среды для размножения во время по крайней мере одного из импульсов. [7]
У видов растений, которые цветут каждый год, была достигнута полная синхронность в течение года. Растения, которые не цветут каждый год, могут достигать различной степени синхронности. Потребление ресурсов может определять, как часто двудомное или гиноэзное растение цветет, поскольку производство семян является значительным вложением ресурсов. Когда растение цветет асинхронно в год, в который цветут немногие другие особи, у него мало возможностей для спаривания. [8] Растения, которые плохо опыляются, не вкладывают много в производство семян, что может позволить им снова зацвести через короткое время. [9] Это может повторно синхронизировать особей, потому что, когда они хорошо опыляются и вкладывают энергию в производство семян, у них ограниченные ресурсы для инвестирования в цветение в следующем году. [ необходима цитата ]
Некоторые виды имеют высоко канализированные синхронные циклы цветения. Многие виды бамбука демонстрируют синхронные интервалы повторного цветения, некоторые из которых достигают 120 лет. Предложенный механизм продемонстрировал, что такие экстремальные интервалы могут возникать как мутация и распространяться в популяции, когда они совпадают с интервалом предков. [2] Например, растение с мутацией, приводящей к цветению каждые четыре года, имеет много возможностей для спаривания, если оно циклично с популяцией, которая цветет каждые два года, что позволяет мутанту размножаться и передавать четырехлетний признак. Филогенетические методы могут выявить, как в популяциях развилась межгодовая синхронность.
Доказательства синхронности сообщества неоднозначны и требуют филогенетического анализа для определения того, что синхронность — это не просто продукт родства среди совместно встречающихся видов. [4] [10] [11] Для растений с размножением, опосредованным опылителями, растения со схожими синдромами опыления могут устанавливаться вместе там, где есть подходящие опылители, с помощью процесса, называемого фильтрацией. [12] [13] [14] Виды растений, которые имеют общих опылителей, вероятно, будут цвести синхронно, и присутствие соцветущего вида может способствовать опылению у вида. [10] Однако неясно, может ли групповой отбор действовать на сообщество, чтобы стимулировать эволюцию синхронности у нескольких видов. Синхронно цветущие виды в сообществе могут развить другие дивергентные черты, чтобы избежать конкуренции и предотвратить перенос гетероспецифической пыльцы. [11] [15]
Поскольку перекрытие во времени цветения может привести к тому, что опылители сохранят верность месту, [16] может быть отбор на перекрытие, но не на синхронное цветение в сообществе. Синхронно цветущие виды также могут стимулировать эволюцию более длительных периодов цветения из-за увеличения гетероспецифического переноса пыльцы, [17] что может привести к более синхронному цветению просто за счет большего количества перекрывающихся дней.
Необходимо провести больше работы, чтобы определить, может ли синхронность цветения видов развиваться из-за состава сообщества, в котором они обитают. При схожих биотических и абиотических факторах синхронности виды в сообществе имеют потенциал для параллельной эволюции ; чтобы определить это, пластичность синхронности в различных условиях окружающей среды должна быть извлечена из наследуемой изменчивости фенологических признаков. [ необходима цитата ]
Коэволюция может формировать траекторию эволюции синхронности цветения у растений. Почти 90% цветковых растений полагаются на животных для опыления, [18] и многие растения полагаются на плодоядных животных для распространения семян. Поскольку растения не могут избежать хищников, они также подвергаются травоядности и хищничеству семян . Эти давления могут формировать эволюцию синхронности.
Коэволюция с опылителями имеет потенциал для синхронного или асинхронного цветения. Опыление специалистом может привести к высокой синхронности цветения, так как асинхронное цветение может привести к нерегулярному привлечению специалиста к участку. [19] Эффектные цветочные проявления, как правило, привлекают опылителей, [20] [21] а синхронное цветение может привлечь больше опылителей к популяции. Высокое посещение опылителями популяций с высокой синхронностью цветения может привести к высоким показателям ауткроссинга и увеличению завязывания семян посредством процесса, называемого фасилитацией. [19] [22] Однако, когда цветет много растений, посещение опылителями одного растения может быть сокращено. [23] Существует потенциальная выгода для приспособленности асинхронного цветения, когда оно приводит к снижению конкуренции за опылителей и увеличению посещения опылителями. Когда привлечение опылителей идет в ногу с изобилием цветков, это не вызывает беспокойства. [24] [25] Асинхронное цветение также может привести к потоку генов на большие расстояния, что может бороться с инбридингом из-за пространственной автокорреляции в популяциях растений с семенами, которые не распространяются на большие расстояния. [24]
Насыщение хищниками — это механизм, который, как принято считать, управляет эволюцией мастинга (результат синхронности цветения в течение года), а также синхронности цветения в течение года. Насыщение хищниками особенно хорошо изучено у видов деревьев. Когда популяции производят большой урожай семян, хищничество семян ниже, потому что количество доступной пищи превышает способность зерноядных животных есть. Это было продемонстрировано во многих системах и является эффективной эволюционной стратегией, когда производство большого количества семян более эффективно для организма, чем производство небольшого количества (в соответствии с экономией масштаба [3] ). Это также более эффективная стратегия, когда сочетается с синхронностью цветения в течение года. [26] Синхронность в течение года может быть обусловлена как мутуалистическими травоядными, так и антагонистическими. [27] Различные виды хищников семян могут оказывать различное эволюционное давление на цветковые растения; Грызуны и насекомые могут питаться одними и теми же семенами, но в разных количествах и в разное время, что создает для видов сложную адаптивную среду для навигации. [ необходима цитата ]
Травоядные животные могут управлять отбором в пользу асинхронности, а асинхронность может привести к снижению хищничества. [28] [24] Для растений, которые полагаются на хищников для распространения семян (например, плодоядные),Асинхронность выгодна именно по той причине, по которой она невыгодна для растений, находящихся под давлением зерноядных животных. [3] Плоды асинхронно цветущих растений с большей вероятностью будут унесены и потреблены из-за низкой доступности ресурсов для плодоядных животных, что может привести к рассеиванию с материнского растения и снижению конкуренции за такие ресурсы, как свет и вода, между родителями и потомством.
Ожидается, что популяциям и сообществам будет свойственна определенная степень внутрисезонной синхронности из-за эффекта Морана , который утверждает, что степень дифференциации фенологии между популяциями сопоставима с дифференциацией условий окружающей среды. Эффект Морана играет роль в синхронности цветения. [29] Абиотические факторы, такие как влажность, [19] продолжительность дня [30] и температура [27], могут вызывать цветение. Ветроопыляемые виды могут цвести в сочетании с пассатами, чтобы воспользоваться более эффективными условиями опыления. [31] Определение степени, в которой внутригодовая синхронность цветения является следствием ограничений доступности абиотических ресурсов по сравнению с эволюционировавшим признаком с преимуществами для приспособленности, является областью исследований, требующей дальнейшей работы. [ необходима ссылка ]
Абиотические факторы синхронности в течение года были изучены более тщательно, поскольку многие ранние исследования синхронности цветения были посвящены определению роли абиотических сигналов в межгодовой синхронности цветения. Абиотические сигналы, которые запускают синхронность в течение сезона, часто также коррелируют с синхронностью в течение года. Абиотические сигналы, по-видимому, действуют как приблизительный фактор синхронности, который имеет конечные эволюционные преимущества. [3] Изменение микроклимата , связанное с плохими условиями роста, может привести к более асинхронному размножению в популяции. [32]
Были выявлены некоторые глобальные закономерности синхронности цветения сообщества. В экосистемах, которые испытывают четко выраженные вегетационные сезоны и зимы, время цветения ограничено периодами с адекватной температурой и светом. Это приводит к синхронности сообщества просто из-за того, что растения могут быть физиологически неспособны к цветению в разгар зимы. [4] В высоких широтах тропиков , где растительные сообщества не ограничены неблагоприятной погодой, времена цветения могут расходиться из-за селективного давления или просто из-за генетического дрейфа. [33] В дополнение к этим закономерностям, растения в более низких широтах чаще демонстрируют межгодовую синхронность цветения. [3]
Абиотическое нарушение может стимулировать эволюцию синхронности. Нерегулярно нарушенная среда может привести к эволюции асинхронного воспроизводства, которое более устойчиво к катастрофическому ущербу для популяции. [34] Однако нарушение, которое происходит более регулярно и создает более надежное селективное давление на виды, может стимулировать синхронность. Цветение прерийного растения Echinacea angustifolia более синхронизировано после пожара, когда-то являвшегося общей чертой экосистемы прерий с высокой травой . [6]
Расходящиеся модели синхронности цветения могут привести к видообразованию , а асинхронное цветение может предотвратить гибридизацию . [35] Симпатрическое видообразование может происходить , занимая разные ниши во время цветения . Это имеет место в случае видов бамбука с мультипликативными интервалами цветения в течение года. [2] Неограниченный вегетационный период тропиков может допускать видообразование из-за сдвигов в периодах цветения, [33] особенно там, где существуют различия в микроклимате среди метапопуляций . Асинхронное размножение между конгенерами может поддерживаться за счет дифференциальных реакций на абиотические сигналы, предотвращая гибридизацию. [36] Резкое нарушение окружающей среды может нарушить межгодовой период цветения большой части популяции, что приведет к временной изоляции популяции, которая потенциально может развиться в отдельный вид. [37] Синхронность цветения может смещаться и развиваться совместно с новым мутуалистическим опылителем или антагонистическим хищником, что приведет к видообразованию, хотя это не было эмпирически продемонстрировано.
Асинхронно цветущие виды находятся под особым риском вымирания после фрагментации среды обитания . Фрагментация среды обитания может сократить популяцию доступных партнеров из-за сокращения численности популяции и создания непреодолимых барьеров для перемещения опылителей. В асинхронно воспроизводящейся популяции это может изолировать особей во времени и привести к отсутствию возможностей для спаривания. [38] Потеря мутуалистических плодоядных (особенно позвоночных ) из-за сокращения среды обитания также может снизить селективное давление для асинхронного воспроизводства. Это также возможно для опылителей, особенно специалистов. Синхронность сообщества имеет потенциал для увеличения, поскольку асинхронно цветущие виды отфильтровываются локальным вымиранием из-за отсутствия доступных партнеров. Синхронность также может увеличиться, поскольку факультативные преимущества крупных цветочных представлений для привлечения опылителей из-за уменьшения цветочных представлений на уровне вида. [39] Фрагментация среды обитания увеличивает краевые эффекты в популяциях, потенциально создавая большую изменчивость микроклимата и уменьшая синхронность из-за неравномерных абиотических сигналов. [40]
Присутствие инвазивных видов может изменить степень синхронности в популяции. В одном примере присутствие инвазивного вида увеличило синхронность сообщества. [12] Хотя это может увеличить цветочную экспозицию и привлекательность участка для опылителей, инвазивные растения могут выступать в качестве конкурентов, если они более привлекательны, чем местные виды с одинаковым цветением. Исследование показало, что растительные сообщества объединяются с большим разнообразием разноцветных цветов, потенциально для того, чтобы избежать конкуренции за опылителей, привлеченных определенными цветами в цветочных проявлениях. Присутствие инвазивного растения в этом сообществе уменьшило чрезмерное рассеивание цветового разнообразия. [15] Инвазивные растения могут стимулировать эволюцию цветочных признаков местных сородичей; [41] коэволюция как с инвазивным сородичем, так и с взаимным опылителем двух видов может привести к развитию синхронности между ними. Однако привлекательность инвазивных цветочных проявлений также может привести к облегчению опыления у местных видов. [42] Инвазивные виды могут воспользоваться незанятой цветковой нишей . Если период цветения захватчика полностью свободен от местных видов, захватчик может монополизировать активность опылителей и снизить синхронность сообщества. [43]
Изменение климата может сместить синхронную фенологию растений, изменяя сроки абиотических факторов, которые вызывают цветение, но оно также может вызывать асинхронность. [44] Изменяя фенологию коэволюционировавших видов животных, изменение климата может нарушить отбор для репродуктивной синхронности. [45] В одном примере фенология цветения растения и фенология его мутуализма-рассеивающего семена муравья вызваны температурными сигналами. [27] Поскольку фенология растения более склонна к изменению в новом климатическом режиме, чем фенология муравья, растение отделено от селективного давления на синхронность цветения, которое накладывает мутуализм муравьев. Насекомые, по-видимому, имеют менее пластичные или адаптивные реакции на расширенное потепление, [45] что может привести к потере мутуализма. Одно исследование подсчитало, что при потеплении климата 17-50% видов опылителей в исследовании будут иметь нарушенные растения-хозяева. [46] Хотя изменение фенологии может привести к потере мутуализма у растений, некоторые биотически опыляемые растения, которые претерпели фенологическое улучшение из-за потепления климата, по-видимому, установили новые мутуализмы с опылителями, появившимися в подходящее время, и не страдают от снижения репродуктивной способности. [47]