Симфила Временной диапазон:меловой период до настоящего времени Средний | |
---|---|
Скутигерелла сп. (Scutigerellidae) | |
Сколопендреллиды симфиланы (Scolopendrellidae) | |
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | Анималия |
Тип: | Членистоногие |
Подтип: | Многоножки |
Сорт: | Симфила Райдер , 1880 |
Семьи | |
Симфиланы , также известные как садовые многоножки или псевдомногоножки , являются почвенными членистоногими класса Symphyla в подтипе Myriapoda . Симфиланы напоминают многоножек , но очень малы, неядовиты и могут образовывать или не образовывать кладу с многоножками . [1] [2] Во всем мире известно более 200 видов. [3]
Symphyla — это в первую очередь травоядные и детритофаги , живущие глубоко в почве, под камнями, в гниющей древесине и в других влажных местах. [4] Они быстро бегают, [4] могут быстро перемещаться через поры между частицами почвы и обычно встречаются от поверхности до глубины около 50 сантиметров (20 дюймов). Они потребляют гниющую растительность , но могут нанести значительный вред в сельскохозяйственных условиях, потребляя семена, корни и корневые волоски в возделываемой почве. [1] [2] Например, садовый симфилан, Scutigerella immaculata , может быть вредителем сельскохозяйственных культур. Вид Hanseniella был зарегистрирован как вредитель сахарного тростника и ананасов в Квинсленде . [5] [6] Несколько видов встречаются на деревьях [7] [8] и в пещерах. [9] Было показано, что вид Symphylella является преимущественно хищником, [10] а некоторые виды являются сапрофагами .
Symphyla — это маленькие, скрытные многоножки без глаз и пигмента . [4] Тело мягкое и обычно длиной от 2 до 10 миллиметров (от 0,08 до 0,4 дюйма), разделено на две части тела: голову и туловище. [4] Исключительных размеров достигает Hanseniella magna , длина которой составляет 12–13 мм (0,5 дюйма). [11]
Голова имеет длинные сегментированные усики , постантеннальный орган, три пары ротовых частей : мандибулы , длинные первые максиллы и вторая пара максилл, которые срастаются, образуя нижнюю губу или губу рта. Усики служат органами чувств. Дискообразные органы Тёмешвари , которые, вероятно, чувствуют вибрации, прикреплены к основанию усиков, как и у многоножек. [2]
Туловище состоит из 14 сегментов, которые покрыты микроволосками на боковых и вентральных покровах, а также различным количеством дорсальных тергальных пластинок, от 15 у Scutigerella и Hanseniella и до 24 у Ribautiella, что увеличивает гибкость тела. Ноги находятся на первых 12 сегментах. 13-й сегмент, который слит с 12-м сегментом, несет пару прядильных органов , напоминающих церки , а 14-й сегмент имеет пару длинных сенсорных волосков ( трихоботрии ). Вокруг анального отверстия находится небольшой тельсон . [12] [13] [14] [15] Сообщается, что симфиланы живут до четырех лет и линяют на протяжении всей своей жизни. [2] Неполовозрелые особи имеют шесть или семь пар ног при вылуплении, но они добавляют дополнительную пару при каждой линьке до взрослой стадии , которая обычно имеет двенадцать пар ног. [16] [17] Этот способ развития известен как гемианаморфоз . [18] Хотя у большинства взрослых симфилан есть двенадцать пар ног, первая пара отсутствует или рудиментарна у некоторых видов (например, у представителей рода Symphylella ), поэтому у взрослых особей некоторых видов есть только одиннадцать пар ног. [19] [20] Виды с 12 парами являются единственными многоножками с фактическими ногами на первом сегменте тела, поскольку первая пара ног преобразована в форципулы у многоножек, а у пауроподов сегмент представляет собой редуцированный коллум, несущий на вентральной стороне пару небольших сосочков, в то время как у многоножек это коллум вообще без каких-либо придатков. [21]
Симфиланы имеют несколько особенностей, связывающих их с ранними насекомыми, например, губу (сросшиеся вторые максиллы), одинаковое количество сегментов головы и некоторые особенности их ног. [1] Каждая пара ног связана с выворачивающейся структурой, называемой «тазиковым мешком», которая помогает животному впитывать влагу, и небольшим стилусом, который может быть сенсорным по своей функции. Похожие структуры встречаются у самых примитивных насекомых.
Симфиланы дышат через пару дыхалец по бокам головы и являются единственными членистоногими с отверстиями для дыхалец на голове. [22] Они соединены с системой трахей , которые разветвляются только через голову и первые три сегмента тела. [2]
Генитальные отверстия расположены на четвертом сегменте тела, но животные не совокупляются. Вместо этого самец откладывает от 150 до 450 пакетов спермы, или сперматофоров , на маленьких стебельках. Затем самка подбирает их ртом, который содержит специальные мешочки для хранения спермы. Затем она откладывает яйца и прикрепляет их к стенкам расщелин или ко мху или лишайнику ртом, размазывая по ним сперму. Яйца откладываются группами по восемь-двенадцать. [2]
Прядильные органы выделяют секрецию, которая превращается в шелковистую нить. [23] Один ископаемый вид, Symphylella patrickmuelleri, был найден сохранившимся в бирманском янтаре, выпускающим длинные нити шелка. [24] Шелк играет роль в размножении: самец откладывает до 450 сперматофоров на стеблях шелка. [25] Также сообщалось, что симфиланы выпускают шелк в качестве защиты [26] и для того, чтобы подвешивать себя в воздухе. [2]
Ископаемая летопись симфиланов плохо изучена, зарегистрировано всего пять видов, все из которых отнесены к ныне живущим родам. Самые древние записи обоих семейств обнаружены в бирманском янтаре из среднего мела , примерно 99 миллионов лет назад. В результате, как полагают, оба семейства разошлись до конца мезозойской эры. [27] [28] [29]
Несмотря на их общее название, морфологические исследования обычно помещают симфилан как более тесно связанных с многоножками и пауроподами , чем со сколопендрами , в кладу Progoneata . [30] [31] Молекулярные исследования показали противоречивые результаты: некоторые поддерживают кладу Progoneata, другие сопоставляют симфилан с многоножками или другими членистоногими, хотя некоторые из них слабо поддерживаются. [32] [30] Считается, что клада является монофилетической . [33]
Для размножения самцы не совокупляются с самками. Вместо этого они откладывают от 150 до 450 пакетов спермы (сперматофоров) на верхушке коротких стеблей шелка на земле.