Chelonoidis niger ( галапагосская черепаха ) — вид черепах, эндемичный для Галапагосских островов . Он включает по меньшей мере 14, а возможно и до 16 подвидов . [1] В настоящее время существует только 12 подвидов: по одному на каждом из островов Сантьяго , Сан-Кристобаль , Пинсон , Эспаньола и Фернандина ; два на Санта-Крус ; по одному на каждом из пяти главных вулканов самого большого острова, Изабела ( Вольф , Дарвин, Альседо , Сьерра-Негра и Серро-Асуль ); и один, abingdoni с острова Пинта, который считается вымершим по состоянию на 24 июня 2012 года. Подвид, населяющий остров Флореана ( Chelonoidis niger niger ), как полагают, был истреблен охотой к 1850 году, [2] [3] всего через несколько лет после знаменательного визита Чарльза Дарвина в 1835 году, во время которого он увидел панцири, но не живых черепах на острове; однако гибридные черепахи с происхождением от C. n. niger все еще существуют в наши дни. [4] [5]
Биологическая таксономия не фиксирована, и размещение таксонов пересматривается в результате новых исследований. Текущая категоризация подвидов Chelonoidis niger показана ниже. Также включены синонимы, которые теперь являются отброшенными дубликатами или неправильными наименованиями. Общие названия даны, но могут различаться, поскольку у них нет установленного значения.
До 2000-х годов все члены этой группы были классифицированы как подвиды одного вида, Chelonoidis niger . С 2000-х годов до 2021 года отдельные подвиды вместо этого были классифицированы как отдельные виды. [6] Однако исследование 2021 года, анализирующее уровень дивергенции в пределах вымершей западно-индийской радиации Chelonoidis и сравнивающее его с галапагосской радиацией, показало, что уровень дивергенции в пределах обеих клад, возможно, был значительно переоценен, и поддержало еще раз реклассификацию всех галапагосских черепах как подвидов одного вида, C. niger . [7] За этим последовали Рабочая группа по таксономии черепах и База данных рептилий позже в том же году. [6] [8]
Подвиды [9] [10] | Власть | Описание | Численность и ареал [11] |
---|---|---|---|
C. n. abingdonii (с острова Абингдон ) Черепаха острова Абингдон | Günther 1877. [13] Голотип C. n. ephippium ( Günther 1875) является ошибочно идентифицированным C. abingdoni , [14] поэтому технически abingdoni является младшим синонимом. | Lonesome George , последний живой представитель подвида, умер 24 июня 2012 года. Этот подвид был сильно истощен китобоями и рыбаками, а заселение коз в 1958 году привело к массовому уничтожению растительности. Панцирь седловидный, очень узкий, сжатый и слегка приподнятый спереди, и более широкий и низкий сзади с закругленным краем. | Известных особей нет. Ранее южные склоны [ требуется ссылка ] острова Пинта (Абингдон), ныне вымершие. В 2007 году на острове Изабела был обнаружен гибрид с острова Абингдон [15] , что позволяет предположить, что в дикой природе все еще может существовать живая черепаха с острова Абингдон. |
C. n. becki (назван в честь Ролло Бека ) Волканская черепаха | Ротшильд 1901 [17] | Размножение успешное. По-видимому, на Вулкане Вулф встречаются два морфотипа: куполообразный и седловидный. Более уплощенная или куполообразная популяция с юга могла пересечь бывший лавовый барьер и смешаться с изолированной популяцией седловидных черепах. [14] У седловидной разновидности серый панцирь относительно толстый с небольшим или отсутствующим шейным углублением, передний край панциря приподнят, а задние маргинальные части расширены и слегка зазубрены. Панцирь сжат или сужен спереди, но не так сильно, как у некоторых других седловидных подвидов. | &&&&&&1139 особей. Северная часть острова Изабела (Альбемарль), северные и западные склоны вулкана Вулф. Недавние исследования показывают, что это изменение вызвано гибридизацией местных черепах острова Изабелла с примерно 40 потомками черепах из Флореаны, популяции, которая считалась вымершей с 1850-х годов. [18] |
C. n. chathamensis (с острова Чатем ) Черепаха острова Чатем | Ван Денбург 1907 [20] | Сильно эксплуатировался и был уничтожен на большей части своего первоначального ареала. Вытаптывание гнезд одичавшими ослами и хищничество одичавших собак над птенцами уничтожили популяцию, но программа разведения привела к успешному выпуску. У него широкий черный панцирь, его форма является промежуточной между седловидным и куполообразным подвидами: взрослые самцы имеют скорее седловидную спину, но самки и молодые самцы шире в середине и более куполообразны. Ныне вымершая форма с более плоским панцирем встречалась во всех более влажных и высоких районах острова, наиболее измененных человеком, когда остров был колонизирован. Типовой образец был из этой вымершей популяции, поэтому возможно, что подвид, в настоящее время обозначенный как C. chathamensis, был ошибочно применен. [10] | &&&&&&6700 [21] особей. Остров Сан-Кристобаль (Чатем), ограничен северо-востоком. Ограждение гнезд и уничтожение собак в 1970-х годах способствовали восстановлению популяции. [22] |
C. n. darwini (назван в честь Чарльза Дарвина ) Гигантская черепаха острова Сантьяго | Ван Денбург 1907 [20] | Большое количество черепах было вывезено с острова в начале 19 века китобойными судами, а завезенные козы превратили прибрежные низменности в пустыни, ограничив оставшихся черепах внутренними районами. Соотношение полов сильно дисбалансировано в пользу самцов, и большинство гнезд и детенышей уничтожаются дикими свиньями. Некоторые гнезда теперь защищены лавовыми загонами, а с 1970 года яйца перевозятся на исследовательскую станцию Чарльза Дарвина для вылупления и выращивания. Программы выпуска и меры по защите гнезд от диких свиней оказались успешными. [22] Серо-черный панцирь является промежуточным по форме между подвидом с седловидной спиной и подвидом с куполом. У него только неглубокая шейная выемка; передний край панциря не заметно приподнят, а задние маргинальные пластины расширены, слегка приподняты и слегка зазубрены. | &&&&&&1165 особей, хотя сильный мужской перевес в оставшейся популяции препятствует быстрому восстановлению популяции. Остров Сантьяго (Джеймс), западно-центральные районы. |
C. n. donfaustoi Восточная черепаха острова Санта-Крус | Пулакакис и др. , 2015 [25] | Данные митохондриальной ДНК показывают, что на острове Санта-Крус на самом деле есть три генетически различных популяции. Они характеризуются черным овальным панцирем (до 130 см), который куполообразный, выше в центре, чем спереди, и широкий спереди. В 2015 году небольшая восточная популяция острова Серро-Фаталь была описана как отдельный подвид, C. n. donfaustoi , наиболее тесно связанный с chathamensis (и образующий кладу с ним, а также abingdoni и hoodensis ), в то время как основная юго-западная популяция портери оказалась ближе к черепахам Флореана и южным Изабела. [26] [25] | &&&&&&&+400 особей, из них 250 взрослых [24] |
C. n. duncanensis (с острова Дункан ) Черепаха острова Дункан | Garman 1917 [28] syn. ephippium (L. 'сидящий на лошади, седлообразный') Günther 1875. [29] Голотип C. n. ephippium — это ошибочно идентифицированный C. abingdoni . [14] Поэтому было восстановлено предыдущее nomen nudum для таксона, duncanensis . | Хотя китобои их относительно не беспокоили, довольно большое количество черепах было изъято экспедициями во второй половине XIX века и начале XX века. После завоза черных крыс ( Rattus rattus ) и бурых крыс ( Rattus norvegicus ) [30] некоторое время до 1900 года естественное размножение не удалось. С 1965 года яйца перевозили на исследовательскую станцию Чарльза Дарвина для вылупления и выращивания. Более 75% выпущенных между 1970 и 1990 годами выжили. [22] Этот подвид с седловидной спиной является одним из самых маленьких из галапагосских черепах. Его коричневато-серый, продолговатый панцирь имеет только очень неглубокую шейную выемку, передние краевые плавники немного или сильно приподняты, а слегка зазубренные задние краевые плавники расширяются и приподняты. Панцирь обычно сжат или сужен спереди. | &&&&&&&+532 особи (в дикой природе больше не вымерли). Юго-запад острова Пинсон (Дункан). |
C. n. guentheri (назван в честь Альберта Гюнтера ) гигантская черепаха Сьерра-Негра | Баур 1889 [32] | Сильно истощен заселением и эксплуатацией для добычи нефти, которая продолжалась до 1950-х годов. Дикое размножение успешно на востоке, но в западно-юго-западной области крысы, собаки, кошки и свиньи присутствуют как хищники . Это один из самых уязвимых из существующих подвидов, и 20 взрослых особей были взяты в неволе для программы разведения в 1998 году после угрозы извержения вулкана близлежащего вулкана Серро-Асуль. [33] Подвид имеет промежуточную форму между куполообразной и седловидной, с характерным «столешничным» видом. | &&&&&&&+694 особи. Остров Изабела у вулкана Сьерра-Негра, одна группа на востоке, а другая на западных и юго-западных склонах. По крайней мере один авторитетный источник предложил объединить C. n. vicina с C. n. microphyes , C. n. vandenburghi и C. n. guentheri в южную изабелльскую черепаху ( C. n. vicina ), приписывая морфологические различия географической изменчивости. [14] |
C. n. hoodensis (с острова Худ ) Черепаха острова Худ | Ван Денбург 1907 [20] | Эта популяция очень интенсивно эксплуатировалась китобоями в 19 веке и исчезла около 1850 года. 13 взрослых особей были найдены в начале 1970-х годов и содержались на исследовательской станции Чарльза Дарвина в качестве колонии для размножения. Двух самцов и 11 самок изначально привезли на станцию Дарвина. К счастью, третий самец ( Диего ) был обнаружен в зоопарке Сан-Диего и присоединился к остальным в программе разведения в неволе. Спаривание не происходило естественным образом в течение некоторого времени, потому что особи были настолько разбросаны, что не встречались. После успешной программы разведения в неволе большое количество особей было выпущено обратно в дикую природу и теперь размножается самостоятельно. [35] Это один из самых маленьких подвидов. Его черный седловидный панцирь имеет глубокую шейную выемку, передний край лишь слабо приподнят, а задние маргинальные плавники опущены и слегка зазубрены. Он узкий спереди и шире сзади. | &&&&&&3000 особей на острове Эспаньола (Худ), остальные в неволе. [36] |
C. n. microphyes (L. 'маленький по росту') Вулканическая черепаха Дарвина | Гюнтер 1875 [29] | В XIX веке интенсивно эксплуатировался китобойными судами, но в дикой природе воспроизводство успешно. Имеет коричневато-серый, овальный панцирь, промежуточный между седловидным и куполообразным, довольно уплощенный. | &&&&&&&+818 особей. Остров Изабела, южные и западные склоны вулкана Дарвин. По крайней мере один авторитетный источник предложил объединить C. n. vicina с C. n. microphyes , C. n. vandenburghi и C. n. guentheri в южную изабелльскую черепаху ( C. n. vicina ), приписывая морфологические различия географической изменчивости. [14] |
C. n. niger (L. 'black') Гигантская черепаха острова Флореана | Quoy и Gaimard 1824 [39] син. galapagoensis Baur 1889. [32] Это номинальный подвид . | Раньше он был многочисленным, но в 20 веке интенсивно эксплуатировался заходящими судами и исправительной колонией. Остров Флореана пострадал от разрушительного пожара в 1820 году, устроенного матросом с китобойного судна «Эссекс» . Дарвин видел их в 1835 году и отметил, что черепахи составляли основной продукт питания в колонии Флореана; «за два дня охоты можно найти еду для остальных пяти за неделю». Всего три года спустя заходящее судно не смогло найти черепах, а в 1846 году другой посетитель объявил их вымершими. Описания подвида Флореана основаны на скелетном материале особей, которые упали в лавовые трубки и умерли. [40] Однако в 2008 году исследование митохондриальной ДНК в музейных образцах обнаружило некоторые подвиды Флореана. Теоретически можно было бы создать программу разведения для «воскрешения» чистого подвида Флореана из гибридов. Предполагается, что при использовании селекции с помощью маркеров для популяции, размножающейся в неволе, проект продлится 100 лет. [41] | &&&&&&&&&+0 особей: вымерли. Возможная гибридная субпопуляция существует на Изабелле. Недавние исследования обнаружили более 80 гибридов черепах между местными черепахами Изабеллы и чистым C. n. niger , что указывает на то, что может быть около 38 чистых потомков черепах из Флореаны, возможно, завезенных туда китобоями. [42] |
C. n. phantasticus (L. 'продукт фантазии') Черепаха острова Фернандина
| Ван Денбург 1907 [20] | Первоначально был известен только по одному самцу, найденному (и убитому) членами экспедиции Калифорнийской академии наук 1906 года . В 1964 и 2013 годах были обнаружены предполагаемые черепашьи экскременты и следы укусов кактусов, а в 2009 году было неподтвержденное наблюдение. Однако на Фернандине не было обнаружено ни подтвержденных живых черепах, ни даже останков до обнаружения пожилой самки в феврале 2019 года. [44] Черепаха была переведена в центр разведения с целью сохранения и генетических тестов. [45] [46] | Только одна подтвержденная особь, но другие могут все еще существовать. Остров Фернандина (Нарборо) |
C. n. porteri Западная черепаха острова Санта-Крус | Rothschild 1903 [48] syn. nigrita (L. 'черный') Duméril и Bibron 1835. [49] IUCN [9] следует номенклатуре Притчарда [14] , который определяет, что nigrita является nomen dubium на подвидовом уровне, и помещает таксон под C. niger . | Истощенный интенсивной эксплуатацией нефти, по крайней мере, до 1930-х годов. Репродуктивный успех серьезно затруднен в течение многих лет присутствием одичавших собак и свиней, но программы разведения стабильны. Данные митохондриальной ДНК показывают, что на самом деле на острове Санта-Крус есть три генетически различных популяции. Они характеризуются черным овальным панцирем (до 130 см), который куполообразный, выше в центре, чем спереди, и широкий спереди. В 2015 году небольшая восточная популяция острова Серро-Фаталь была описана как отдельный подвид, C. n. donfaustoi , наиболее тесно связанный с chathamensis (и образующий кладу с ним, а также abingdoni и hoodensis ), в то время как основная юго-западная популяция портери оказалась ближе к черепахам Флореана и южным Изабела. [26] [25] | &&&&&&3391 особь. Остров Санта-Крус (Неутомимый). Основная популяция обитает на юго-западе, меньшие популяции — на северо-западе и востоке. |
Chelonoidis 'родословная острова Санта-Фе' ( неописано ) [50] Черепаха острова Санта-Фе Вымершие [51] | Н/Д | Были сообщения о том, что китобои вывозили черепах с острова Санта-Фе, и два информатора экспедиции Калифорнийской академии наук 1905-1905 годов упоминают, что местные жители вывозили черепах в 1876 и 1890 годах. Однако эти сообщения были даны через 30 и 15 лет соответственно после инцидентов. Экспедиция нашла и собрала старые кости, но не фрагменты панциря, наиболее прочную часть скелета черепахи. [40] Однако генетический анализ фрагментов костей, извлеченных экспедициями, подтвердил, что черепаха Санта-Фе является действительным подвидом, тесно связанным с C. n. hoodensis . [51] C. n. hoodensis с тех пор были завезены на остров, чтобы восстановить утраченную экологическую функцию таксона Санта-Фе. [52] | Ни одного известного лица. Ранее остров Санта-Фе. |
С. н. vandenburghi (назван в честь Джона Ван Денбурга ) Черепаха вулкана Альседо | ДеСола 1930 [54] | Самая большая популяция на архипелаге; в дикой природе воспроизводство успешное. Имеет куполообразный черный панцирь. | &&&&&&6320 особей (наиболее многочисленная популяция). Центральная часть острова Исабела на кальдере и южных склонах вулкана Альседо. По крайней мере один авторитетный источник предложил объединить C. n. vicina с C. n. microphyes , C. n. vandenburghi и C. n. guentheri в южную изабелльскую черепаху ( C. n. vicina ), приписывая морфологические различия географической изменчивости. [14] |
С. н. vicina (L. 'около') Черепаха Iguana Cove | Гюнтер 1875 [29] син. elephantopus | Ареал перекрывается с C. n. guentheri . Эта популяция была истощена моряками за последние 200 лет и обширным забоем в конце 1950-х и 1960-х годов сотрудниками компаний по разведению крупного рогатого скота, базирующихся в бухте Игуана. У него толстый, тяжелый панцирь, промежуточный между седловидным и куполообразным, и не заметно сужен спереди. Самцы крупнее и более седловидные; самки более куполообразные. До программ по искоренению практически все гнезда и детеныши были уничтожены черными крысами, свиньями, собаками и кошками. [56] | &&&&&&2574 особи. Ареал вулкана Серро-Асуль на острове Изабела может совпадать с ареалом C. n. guentheri . По крайней мере один авторитетный источник предложил объединить C. n. vicina с C. n. microphyes , C. n. vandenburghi и C. n. guentheri в южную черепаху Исабелы ( C. n. vicina ), приписывая морфологические различия географической изменчивости. [14] |
Разновидность | Власть | Описание | Ареал и население [57] |
---|---|---|---|
С. н. Черепаха с острова Уоллеси Рабида | Ротшильд 1902 [58] | Этот предполагаемый подвид известен только по одному образцу. Следы были замечены на Рабиде в 1897 году, и одна особь была изъята Академией наук в 1906 году. В журналах китобойных или тюленебойных судов нет никаких упоминаний о сборе на Рабиде. На Рабиде есть хорошая якорная стоянка, и рядом с ней находится загон, в котором временно содержались черепахи, возможно, с других островов. Типовой образец Chelonoidis wallacei , особь, по которой была названа раса, на самом деле имеет неизвестное происхождение: он был отнесен к Рабиде, потому что напоминал того, которого изъяли в 1906 году. [40] База данных рептилий считает его конспецифичным с C. n. guntheri . [59] | Остров Рабида (предположительно) |