Стигмателла красная | |
---|---|
Научная классификация | |
Домен: | |
Тип: | |
Сорт: | |
Заказ: | |
Семья: | |
Род: | |
Разновидность: | S. aurantiaca |
Биномиальное имя | |
Стигмателла красная |
Stigmatella aurantiaca является представителем миксобактерий , группы грамотрицательных бактерий со сложным жизненным циклом развития.
Бактериальная природа этого организма была признана Такстером в 1892 году, [2] который сгруппировал его среди Chrondromyces . Он был описан несколько раз ранее, но был ошибочно классифицирован как член Fungi imperfecti . [3] Более поздние исследования показали, что, вопреки классификации Такстера, этот организм не является тесно связанным с Chrondromyces , и Stigmatella в настоящее время признана отдельным родом. [3] Из трех основных подгрупп миксобактерий, Myxococcus, Nannocystis и Chrondromyces, Stigmatella наиболее тесно связана с Myxococcus. [4] [5]
S. aurantiaca , как и другие виды миксобактерий, имеет сложный жизненный цикл, включающий социальное скольжение (роение), формирование плодового тела и хищное поведение питания. Бактерии не плавают, а скользят по поверхностям, оставляя слизистые следы, образуя подвижную биопленку . Обычно они растут на поверхности гниющей мягкой древесины или грибов, где могут образовывать ярко-оранжевые пятна.
Во время вегетативной части их жизненного цикла роение позволяет скоординированным массам миксобактерий объединять свои секреции внеклеточных пищеварительных ферментов, которые используются для убийства и потребления микроорганизмов-жертв, бактериальный эффект «волчьей стаи». [6] Было показано, что наиболее изученная из миксобактерий, Myxococcus xanthus , активно окружает организмы-жертвы, захватывая их в карманы, где они могут быть потреблены. Блуждающие вспышки M. xanthus могут обнаруживать скопления бактерий-жертв на расстоянии, поворачиваясь к скоплениям и двигаясь прямо к ним. [7]
Как и другие виды миксобактерий, S. aurantiaca переживает периоды голодания, проходя процесс развития, в ходе которого особи роя объединяются для формирования плодовых тел (не путать с таковыми у грибов ). Внутри плодовых тел определенная часть клеток дифференцируется в миксоспоры, которые являются спящими клетками, устойчивыми к высыханию и температурам до 90 °C. [3] Дифференциация в плодовые тела, по-видимому, опосредована контактно-опосредованной сигнализацией. [8] [9]
В условиях лабораторного роста способность к дифференциации для формирования плодовых тел быстро теряется, если культуры регулярно не заставляют плодоносить, перенося на голодную среду. Шейкерные культуры S. aurantiaca навсегда теряют способность плодоносить. [3]
Сложный жизненный цикл миксобактерий напоминает жизненный цикл эукариотических клеточных слизевиков .
Таксономический идентификатор: 378806
См. также: NCBI UniProtKB
S. aurantiaca DW4/3-1, обычный лабораторный штамм, был полностью секвенирован (см. ссылку на запись NCBI, указанную выше). Его кольцевая ДНК-хромосома состоит из 10,26 миллионов пар оснований и имеет содержание GC 67,5%. Было идентифицировано 8407 генов, кодирующих 8352 белка.
Вегетативные клетки S. aurantiaca представляют собой удлиненные стержни, обычно длиной около 5–8 мкм и шириной 0,7–0,8 мкм. Тонкая структура напоминает структуру других грамотрицательных бактерий. Поверхность клетки состоит из цитоплазматической мембраны с типичной трехслойной организацией и клеточной стенки . Клеточная стенка состоит из внешнего тройного слоя и третьего плотного монослоя в периплазме. [10]
Миксоспоры — это короткие, оптически преломляющие стержни размером около 2,6–3,5 мкм на 0,9–1,2 мкм. Ярко окрашенные, красные или оранжевые плодовые тела состоят из 1–20 сферических или яйцевидных цист размером 40–60 мкм на 25–45 мкм на вершине стебля высотой 60–140 мкм. Каждая красно-коричневая циста содержит тысячи миксоспор, окруженных толстыми волокнистыми капсулами. [11] Считается, что распространение цист приносит пользу миксобактериям, обеспечивая возобновление роста клеток группой (роем) миксобактерий, а не изолированными клетками. Стебли состоят в основном из трубочек, которые могут представлять собой остатки лизированных клеток роя, а также некоторые нелизированные клетки; наблюдается очень мало волокнистого материала, который можно интерпретировать как слизь. [11]
S. aurantiaca встречается на гниющей древесине или грибах и лишь изредка встречается в образцах почвы. Секретируемые и несекретируемые белки, участвующие в их пищевом поведении, идентифицированные напрямую или предположительно на основе анализа протеома , включают ферменты, способные расщеплять широкий спектр пептидогликанов , полисахаридов, белков и другого клеточного детрита. Различные другие секретируемые соединения, возможно, участвующие в хищничестве, включают антибиотики, такие как стигмателлин, который токсичен для дрожжей и нитчатых грибов, но не для большинства бактерий, [12] и аурафурон А и В, который подавляет рост различных нитчатых грибов. [13]
Виды Stigmatella , следовательно, появляются в природе, чтобы помочь разложить иначе нерастворимый биологический мусор. Он лишь отдаленно связан с целлюлолитическими миксобактериями, [14] не производит целлюлазы и является сильным бактериолитиком . [3] Поэтому Stigmatella потребляет организмы, которые питаются древесиной, а не питается ею напрямую. Помимо бактерий, его продукция противогрибковых антибиотиков предполагает, что виды Stigmatella могут питаться также дрожжами и грибами, или, в качестве альтернативы, может предполагать, что Stigmatella конкурирует с грибами за общие ресурсы. Производя антимикробные соединения, Stigmatella может играть роль в поддержании баланса микробной популяции в своей среде обитания. [15]
Миксобактерии отличаются от большинства бактерий своим замечательным диапазоном социального поведения, и в результате многочисленные лаборатории занялись изучением этих бактерий как прокариотической парадигмы для процессов дифференциации и передачи сигналов . Большинство исследований социального поведения миксобактерий были сосредоточены на M. xanthus , которая предоставила превосходную систему, поддающуюся многим классическим генетическим экспериментальным подходам. Плодовые тела M. xanthus представляют собой относительно простые холмики, а значительно более сложные плодовые структуры, производимые S. aurantiaca, привели к тому, что S. aurantiaca стали считать превосходной дополнительной системой для M. xanthus , особенно с учетом появления современных средств геномного анализа . Большинство из 95 известных генов, специфичных для развития M. xanthus , в высокой степени сохранились у S. aurantiaca . Гены для целых путей передачи сигнала, важных для формирования плодового тела у M. xanthus, сохраняются у S. aurantiaca , тогда как только несколько из них сохраняются у Anaeromyxobacter dehalogenans , неплодоносящего члена порядка Myxococcales. [16]
У S. aurantiaca были идентифицированы различные гены , участвующие в процессе формирования плодовых тел, включая fbfA , который кодирует полипептид, гомологичный хитинсинтазам, [17] fbfB , ген, кодирующий предполагаемую галактозооксидазу, [18] различные гены, включая те, которые кодируют тРНК Asp и тРНК Val, расположенные в локусе attB (место прикрепления фага), [19] и т. д. Эти гены играют различные роли в цикле развития. Например, в экспериментах, где ген fbFA был деактивирован, бактерия образовывала структурированные комки вместо плодовых тел. [17]
Чтобы контролировать формирование сложной и пространственно сложной многоклеточной структуры, которая является плодовым телом, клетки должны обмениваться сигналами в течение всего процесса. У M. xanthus были идентифицированы различные сигнальные молекулы, участвующие в этом процессе. У S. aurantiaca Стивенс (1982) идентифицировал внеклеточную, диффундирующую сигнальную молекулу ( феромон ), которая могла бы заменить свет в стимуляции созревания плодового тела. [20] Несколько лет спустя структура этой молекулы, гидроксикетона, названного стигмолоном, была определена с помощью ЯМР и масс-спектроскопии. [21]
Помимо сигнализации посредством обмена диффундирующими веществами, межклеточная сигнализация может опосредоваться контактом посредством активности макромолекул, расположенных на поверхности. Примером этого в S. aurantiaca может служить гомолог csgA гена M. xanthus , который связан с клеточной оболочкой. Продукт гена csgA помогает клеткам оставаться вместе во время развития и регулирует подвижность клеток. [22]
Pxr sRNA — это регуляторная РНК , которая подавляет гены, ответственные за формирование плодовых тел у M. xanthus , а гомолог был отмечен у S. aurantiaca . [23] Другая короткая нуклеиновая кислота, которая предположительно связана с распознаванием клеток, — это многокопийная одноцепочечная ДНК (msDNA). Сравнение последовательностей msDNA из M. xanthus , S. aurantiaca , [24] и других бактерий выявляет консервативные и гипервариабельные домены, напоминающие консервативные и гипервариабельные последовательности, обнаруженные в молекулах аллорецепции . [25]
Другим способом межклеточной сигнализации может быть обмен везикулами внешней мембраны (OMV). Эти везикулы производятся из внешней мембраны клеток миксобактерий и в больших количествах находятся в бактериальных биопленках. OMV, по-видимому, играют различные роли в роении миксобактерий, хищничестве и развитии. [26]
Натуральные продукты были источником большинства активных ингредиентов в медицине и продолжают оставаться важным источником, несмотря на появление автоматизированных высокопроизводительных методов скрининга для обнаружения лекарств в синтетических соединениях. [27]
Исторически актиномицеты и грибы были основным источником микробных вторичных метаболитов, которые оказались полезными в качестве отправных точек для разработки новых лекарств, но в последние несколько десятилетий миксобактерии вышли на передний план исследований лекарств. Фармацевтический интерес к этим организмам обусловлен их способностью производить широкий спектр структурно уникальных метаболитов с интересной биологической активностью. [28] Эпотилоны, полученные из миксобактерии Sporangium cellulosum , представляют собой новый, недавно одобренный класс противораковых препаратов. Другие миксобактериальные соединения, представляющие потенциальный фармацевтический интерес, включают дисоразол, тубулизин, ризоподин, хондрамид, аурафуроны, тусколид, тускурон и давенол, хивосазол, сорафен, миксохелин и лейпиррины. [28]
S. aurantiaca является источником нескольких из этих биологически активных соединений, включая миксотиазол, ингибитор цепи переноса электронов , [29] давенол, полиеновый метаболит, [30] стигматлин, противогрибковый агент, [12] противогрибковые препараты аурафурон А и В, [13] и сидерофоры железа миксохелин А и В. [31]