Носорог Мерка был крупным носорогом с массой тела в диапазоне 1500–3000 килограммов (3300–6600 фунтов), [1] с особенно крупным экземпляром из Польши, достигавшим предполагаемой высоты в холке 1,82 метра (6,0 футов). [2] Это один из крупнейших видов Stephanorhinus , превосходящий S. hundsheimensis и S. hemitoechus по размеру. [3] Кости скелета крепкие и массивные. Череп носорога Мерка удлиненный, с носовой перегородкой, окостеневшей только к ее переднему (переднему) концу. Нижнечелюстной симфиз относительно длинный, а нижняя челюсть имеет горизонтальную высокую, толстую ветвь. [4]
Анатомия зубов
Эмаль зубов очень толстая, часто ярко окрашенная и гладкая, с очень тонким или отсутствующим коронковым цементом. Щечные (обращенные к щекам) стороны зубов часто имеют субвертикальные голубоватые линии. Размеры зубов сильно варьируются по сравнению с другими видами Stephanorhinus . Верхние зубы, особенно моляры, намного выше по направлению к щечной стороне, чем к лингвальной (по направлению к языку) стороне. Эктолофы первого и второго верхних моляров имеют более мелкие складки, особенно складку между параконом и мезостилем, чем у S. hemitoechus , что приводит к менее выраженной волнистости. По сравнению с другими видами Stephanorhinus, премоляры S. kirchbergensis мезиально (по направлению к передней части зуба) широкие и относительно лингвально короткие. Складки эктолофа верхних премоляров неглубокие и имеют узкие передние долины. Эктолоф сильно изогнут мезиально и часто дистально (к задней части зуба) к внутренней части зуба. Как в верхних молярах, так и в премолярах металофы и протолофы отчетливо выпуклые. Нижние премоляры и моляры похожи и их трудно различить. [4]
Таксономия
Вид был назван Георгом Фридрихом фон Йегером в 1839 году по названию Кирхберг-ан-дер-Ягст в Баден-Вюртемберге , Германия, где были найдены типовые образцы вида. [5] На английском языке (и в эквивалентах на других языках) он часто известен как носорог Мерка в честь Карла Генриха Мерка, который дал первоначальное название виду в 1784 году как Rhinoceros incisivus , которое теперь считается nomen oblitum , и который после широко используемого младшего синонима вида, Rhinoceros merckii (исторически имелось несколько альтернативных написаний) был назван Иоганном Якобом Каупом в 1841 году. [6]
Носорог Мерка принадлежит к роду Stephanorhinus , который впервые появился в Европе в позднем плиоцене , около 3,5 миллионов лет назад, и известен по окаменелостям по всей Евразии. Митохондриальные и ядерные геномы, полученные от носорога Мерка, позволяют предположить, что его ближайшим ныне живущим родственником является суматранский носорог ( Dicerorhinus sumatrensis ), хотя он имеет более близкого общего предка с вымершим шерстистым носорогом ( Coelodonta antiquitatis ), от которого он, как предполагается, отделился около 5,5 миллионов лет назад. [7]
Взаимоотношения между родами носорогов позднего плейстоцена и современных носорогов на основе ядерной ДНК, по Лю и др., 2021: [7]
Stephanorhinus kirchbergensis (носорог Мерка или лесной носорог)
Распространение и хронология
Распределение
Его ареал простирается от Европы до Восточной Азии, но, по-видимому, отсутствует на Пиренейском полуострове. [9] [10] Он преимущественно присутствовал в Европе во время межледниковых периодов, где он входил в состав сообщества Palaeoloxodon antiquus , где он встречался вместе с прямобивневым слоном ( Palaeoloxodon antquus ) и узконосым носорогом ( Stephanorhinus hemitoechus ). [11] В Европе его ареал простирался на север до Дании [12] и южной Британии [9] (хотя он, по-видимому, отсутствовал в Британии во время последнего межледниковья ). [13] Его ареал простирался до Полярного круга в Восточной Сибири, с черепом возрастом 70–48 000 лет, известным из арктической Якутии в долине реки Чондон [14] и нижней челюстью позднего среднего плейстоцена из долины реки Яна . [15] Зубы известны из пещер в Приморском крае , предположительно датируемые периодом от 50 000 до 25 000 лет назад на основе дат других костей, найденных в отложении, которые являются самыми восточными известными записями, [16] наряду с записями из среднего плейстоцена западной и центральной Японии (которые ранее приписывались виду Dicerorhinus nipponicus ) . [17] [18] Останки известны с Кавказа , например, из пещеры Азох в Азербайджане. [19] Предыдущие заявленные записи из Леванта и Северной Африки теперь считаются ошибочными и приписываются узконосому носорогу или другим видам носорогов. [9] Зуб S. cf. kirchbergensis неизвестного возраста известен из пустыни Лут на северо-востоке Ирана. [20] Он довольно распространен в плейстоцене в Северном Китае, [21] но является более редким компонентом южнокитайских сообществ, [22] будучи известен примерно из 30 мест в регионе. [23] Его ареал сильно контролировался ледниковыми циклами, при этом вид испытывал повторяющиеся циклы расширения и сжатия по мере продвижения ледяных щитов, что объясняет относительную редкость его останков по сравнению с шерстистым носорогом. [9]
Хронология
Самые ранние окончательные записи о виде сделаны в Чжоукоудяне, местонахождении 13, недалеко от Пекина на севере Китая, около перехода от раннего к среднему плейстоцену, около 800 000 лет назад. [23] Stephanorhinus yunchuchenensis из Шаньси , Китай, вероятно, представляет собой младший синоним S. kirchbergensis, его точный возраст неизвестен, но предполагается, что он датируется концом раннего плейстоцена. [24] S. kirchbergensis появляется в Европе в начале среднего плейстоцена между 700 000 и 600 000 лет назад, где на раннем этапе он сосуществовал с другим видом Stephanorhinus , S. hundsheimensis. [13]
Во время последнего ледникового периода ареал вида сократился. Время его вымирания в Европе не определено, но оно датируется концом последнего межледниковья около 115 000 лет назад. [25] Радиоуглеродный датированный остаток с Алтая датируется примерно 40 000 лет назад. [26] Самые молодые достоверные записи в Китае получены из пещеры Носорога в Хубэе , которая относится к раннему позднему плейстоцену. [22] Хотя менее определенные останки известны из окрестностей Харбина в Хэйлунцзяне , возраст которых, как полагают, составляет 20 тыс. лет. [23] Записи из пещеры Мигун к югу от реки Янцзы в районе Трех ущелий на северо-востоке Чунцина предположительно датируются MIS 2 (29 000-14 000 лет назад). [27]
Экология
Хотя вид называют «лесным носорогом», этот вид продемонстрировал широкую толерантность к окружающей среде, обитая в различных средах своего ареала [20] от открытых местообитаний, таких как луга, а также лесные массивы и леса. [13] По сравнению с узконосым носорогом, S. hemitoechus , носорог Мерка, тем не менее, отдавал предпочтение более густым лесным местообитаниям. [28]
Носорог Мерка был интерпретирован как объезжающий или смешанный вид, потребляющий как побеги, такие как ветви и листья деревьев и кустарников, так и низкорослую растительность. Его рацион, по-видимому, варьировался в зависимости от местных условий, хотя в среднем его рацион включал больше побегов, чем S. hemitoechus, с которым он часто сосуществовал в Европе. [29] [30] [13] Анализ растительного материала, застрявшего в зубах из местности Ноймарк-Норд в Германии, обнаружил останки Populus (тополь или осина), Quercus (дуб), Crataegus (боярышник), Pyracantha , Urtica (крапива) и Nymphaea (водяные лилии), а также неопределенные остатки Betulaceae , Rosaceae и Poaceae (трава). [1] Сохранившиеся остатки растений, найденные вместе с зубами на черепе арктического чондона, включали веточки Salix ( ива ), Betula ( береза ) и обильное количество Larix ( лиственница ) наряду с фрагментами Ericaceae (вереск); осоки заметно отсутствовали. [14] Образец из эемских отложений в Гожуве-Велькопольском в Польше имел веточки Corylus ( лещина ), Carpinus ( граб ) и Viscum (омела) , а также плодовые чешуи березы, причем среди пыльцы преобладали орешник и береза. [29] В пыльце образца, найденного в Спинадеско в Италии, преобладали (~50%) деревья, в частности Alnus ( ольха ) и Fagus ( бук ), а среди кустарников доминировала Hippophae rhamnoides (облепиха крушиновидная), причем около 30% от общего вклада приходилось на различные травянистые растения. [31]
Эксплуатация человека
В ряде мест были обнаружены доказательства эксплуатации и вероятной охоты на носорогов Мерка древними людьми .
На костях S. kirchbergensis из стоянки Гвадо-Сан-Никола в центральной Италии известны следы порезов , которые датируются концом среднего плейстоцена, около 400–345 000 лет назад. [32] Останки S. kirchbergensis со следами порезов также были обнаружены в местности Меджибож на западе Украины, датируемой MIS 11 , около 425–375 000 лет назад. [33] В обрушившейся пещере Пэйр на юго-востоке Франции, датируемой концом среднего плейстоцена, были найдены многочисленные останки носорогов, в первую очередь S. kirchbergensis и в меньшей степени S. hemitoechus , которые, как предполагается, были накоплены неандертальцами , и демонстрируют следы, указывающие на разделку. Профили смертности показывают, что преимущественно охотились на молодых и старых особей. Обилие зубов, найденных на месте (хотя другой материал черепа в основном отсутствует), предполагает, что неандертальцы могли использовать их в качестве инструментов. [34] На месте Грейс-Террок на юге Британии, датируемом MIS 9 около 300 000 лет назад, как предполагается, были разделаны и S. kirchbergensis , и S. hemitoechus . [35] На месте травертина Таубах в Тюрингии , Германия, которое датируется эемским ярусом (приблизительно 130 000–115 000 лет назад), известны многочисленные останки носорога Мерка со следами порезов. Подавляющее большинство останков принадлежало молодым полувзрослым особям, наряду с гораздо меньшим количеством взрослых особей. Было высказано предположение, что носороги были убиты и разделаны на месте неандертальцами. [36]
Галерея
Частичный череп в Штутгарте
Фрагмент зубной кости возрастом 300 000 лет из Великобритании в NHM, Лондон
Останки носорога Merck из Германии
Вид верхней части морды черепа S. kirchbergensis , демонстрирующий морщинистую текстуру области прикрепления рогов.
Ссылки
^ аб Ян ван дер Маде и Рене Грубе: Носороги из Ноймарк-Норда и их питание. В: Харальд Меллер (Hrsg.): Elefantenreich – Eine Fossilwelt в Европе. Галле/Заале 2010, С. 382–394.
^ Сааринен, Дж.; Эронен, Дж.; Фортелиус, М.; Сеппа, Х.; Листер, А. (2016). «Закономерности рациона и массы тела крупных копытных из плейстоцена Западной Европы и их связь с растительностью». Palaeontologia Electronica . doi : 10.26879/443 . ISSN 1094-8074.
^ ab Избранные находки Stephanorhinus kirchbergensis (Jäger, 1839 (Mammalia, Rhinocerotidae) в Италии Эммануэль МЕ БИЛЛИА и Кармело ПЕТРОНИО Bollettino della Società Paleontologica Italiana, 48 (1), 2009, xx-xx. Модена
^ Георг Фридрих Йегер: Über die ископаемые Säugetiere welche в Вюртемберге в различных формациях aufgefunden worden sind, nebst geognostischen Bemerkungen über diese Formationen. К. Эрхард Верлаг, Штутгарт, 1835–1839 гг.
^ Иоганн Якоб Кауп: Akten der Urwelt или Osteologie der urweltlichen Säugethiere und Amphibien. Дармштадт, Verlag des Herausgebers, 1841 г.
^ Аб Лю, Шанлинь; Вестбери, Майкл В.; Дассекс, Николас; Митчелл, Кирен Дж.; Синдинг, Миккель-Хольгер С.; Хайнцман, Питер Д.; Дюшен, Дэвид А.; Капп, Джошуа Д.; фон Сет, Джоанна; Хейнигер, Холли; Санчес-Баррейро, Фатима (16 сентября 2021 г.). «Древние и современные геномы раскрывают эволюционную историю семейства носорогов». Клетка . 184 (19): 4874–4885.e16. дои : 10.1016/j.cell.2021.07.032 . hdl : 10230/48693 . PMID 34433011. S2CID 237273079.
^ Пандольфи, Лука (19.01.2023). «Переоценка филогении четвертичных евразийских носорогов». Журнал четвертичной науки . 38 (3): 291–294. Bibcode : 2023JQS....38..291P. doi : 10.1002/jqs.3496. hdl : 11563/163194 . ISSN 0267-8179.
^ Биллиа, Э. М. Э., Зерванова, Дж., 2015. Новые записи Stephanorhinus kirchbergensis(Mammalia, Rhinocerotidae) в Евразии. Дополнения к предыдущей работе. Gortania.Geologia, Paleontologia, Paletnologia36, 55–68.
^ Пушкина, Диана (июль 2007). «Плейстоценовое восточное распространение в Евразии видов, связанных с эемским комплексом Palaeoloxodon antiquus». Обзор млекопитающих . 37 (3): 224–245. doi :10.1111/j.1365-2907.2007.00109.x. ISSN 0305-1838.
^ Биллия, Э. М. Э. и Зерванов, Дж., Новые находки Stephanorhinus kirchbergensis (Jäger, 1839) (Mammalia, Rhinocerotidae) в Евразии. Дополнения к предыдущей работе, Geol., Paleontol., Paletnol., 2015, т. 36, стр. 55–68.
^ abcd van Asperen, Eline N.; Kahlke, Ralf-Dietrich (январь 2015 г.). «Изменчивость рациона и перекрытие в центральной и северо-западной Европе Stephanorhinus kirchbergensis и S. hemitoechus (Rhinocerotidae, Mammalia) под влиянием разнообразия среды обитания» (PDF) . Quaternary Science Reviews . 107 : 47–61. doi :10.1016/j.quascirev.2014.10.001. S2CID 83801422.
^ ab Кириллова, Ирина В.; Чернова, Ольга Ф.; ван дер Маде, Ян; Кукарских, Владимир В.; Шапиро, Бет; ван дер Плихт, Йоханнес; Шидловский, Федор К.; Хайнцман, Питер Д.; ван Колфсхотен, Тийс; Занина, Оксана Г. (ноябрь 2017 г.). «Открытие черепа Stephanorhinus kirchbergensis (Jäger, 1839) за Полярным кругом». Quaternary Research . 88 (3): 537–550. Bibcode :2017QuRes..88..537K. doi :10.1017/qua.2017.53. ISSN 0033-5894. S2CID 45478220.
^ Шпанский, АВ; Боескоров, ГГ (июль 2018 г.). «Самая северная находка носорога Мерка Stephanorhinus kirchbergensis (Jäger) и таксономический статус Coelodonta jacuticus Russanov (Mammalia, Rhinocerotidae)». Палеонтологический журнал . 52 (4): 445–462. Bibcode : 2018PalJ...52..445S. doi : 10.1134/S003103011804010X. ISSN 0031-0301. S2CID 91447285.
^ Косинцев, П.А.; Зыков С.В.; Тиунов, депутат; Шпанский А.В.; Гасилин В.В.; Гимранов, Д.О.; Девяшин, М.М. (март 2020 г.). «Первая находка носорога Мерка (Mammalia, Perissodactyla, Rhinocerotidae, Stephanorhinus kirchbergensis Jäger, 1839) осталась на Дальнем Востоке России». Доклады биологических наук . 491 (1): 47–49. дои : 10.1134/S0012496620010032. ISSN 0012-4966. PMID 32483707. S2CID 219156923.
^ Ханда, Наото; Пандольфи, Лука (июль 2016 г.). «Переоценка японских носорогов среднего плейстоцена (Mammalia, Rhinocerotidae) и палеобиогеографические последствия». Палеонтологические исследования . 20 (3): 247–260. doi :10.2517/2015PR034. ISSN 1342-8144.
^ Ханда, Наото; Такахаси, Кейичи (октябрь 2024 г.). «Обзор таксономии, биостратиграфии и палеобиогеографии плио-плейстоценовых носорогов в Японии». Журнал азиатских наук о Земле : 106357. doi : 10.1016/j.jseaes.2024.106357.
^ Ван дер Маде, Ян; Торрес, Тринидад; Ортис, Хосе Эухенио; Морено-Перес, Лаура; Фернандес-Халво, Иоланда (2016), Фернандес-Халво, Иоланда; Король, Таня; Епископосян, Левон; Эндрюс, Питер (ред.), «Новый материал о крупных млекопитающих из Азоха и комментарии к старым коллекциям», Азохская пещера и Закавказский коридор , Cham: Springer International Publishing, стр. 117–162, doi : 10.1007/978- 3-319-24924-7_6, ISBN978-3-319-24922-3, получено 2024-08-23
^ аб Хашеми, Н; Ашури, А; Алиабадян, М; М. Гарайе, М; Санчес Марко, А; Луис, Дж (2016). «Первое сообщение о млекопитающих четвертичного периода из района Каледжоу, пустыня Лут, Восточный Иран». Электронная палеонтология . дои : 10.26879/539 . ISSN 1094-8074.
↑ Antoine, Pierre-Olivier (март 2012 г.). «Плейстоценовые и голоценовые носороги (Mammalia, Perissodactyla) с полуострова Индокитай». Comptes Rendus Palevol . 11 (2–3): 159–168. Bibcode : 2012CRPal..11..159A. doi : 10.1016/j.crpv.2011.03.002.
^ ab Tong, HaoWen; Wu, XianZhu (апрель 2010 г.). "Stephanorhinus kirchbergensis (Rhinocerotidae, Mammalia) из пещеры носорогов в Шэньнунцзя, провинция Хубэй". Chinese Science Bulletin . 55 (12): 1157–1168. Bibcode : 2010ChSBu..55.1157T. doi : 10.1007/s11434-010-0050-5. ISSN 1001-6538. S2CID 67828905.
^ abc Tong, Hao-wen (ноябрь 2012 г.). «Эволюция не-Coelodonta dicerorhine lineage в Китае». Comptes Rendus Palevol . 11 (8): 555–562. Bibcode :2012CRPal..11..555T. doi :10.1016/j.crpv.2012.06.002.
^ Пандольфи, Лука (декабрь 2022 г.). «Критический обзор раннего плейстоцена евразийского Stephanorhinus (Mammalia, Rhinocerotidae): значение для таксономии и палеобиогеографии». Quaternary International . 674–675: 109–120. doi :10.1016/j.quaint.2022.11.008.
^ Стефаниак, Кшиштоф; Котовский, Адам; Бадура, Януш; Собчик, Артур; Боровка, Рышард К.; Стахович-Рыбка, Рената; Москаль-дель-Ойо, Магдалена; Гриновецкая, Анна; Томковяк, Юлита; Славиньска, Иоанна; Пшибыльский, Богуслав; Чишек, Дариуш; Александрович, Витольд Павел; Скочилас-Сняз, Сильвия; Ратайчак-Скшатек, Уршула (9 мая 2023 г.). «Скелет лесного носорога Stephanorhinus kirchbergensis (Jäger, 1839) из Гожува-Велькопольского, северо-запад Польши: записи жизни и смерти эмских крупных млекопитающих». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen . 308 (1): 45–77. дои : 10.1127/njgpa/2023/1129. ISSN 0077-7749.
^ Кириллова, ИВ; Вершинина, А.О.; Зазовская, Е.П.; Занина, ОГ; Катлер, С.; Косинцев, ПА; Лаптева, Е.Г.; Чернова, ОФ; Шапиро, Б. (декабрь 2021 г.). «О времени и среде обитания Stephanorhinus kirchbergensis Jäger 1839 (Mammalia, Rhinoceratidae) на Алтае и Северо-Востоке России». Biology Bulletin . 48 (9): 1674–1687. Bibcode : 2021BioBu..48.1674K. doi : 10.1134/S1062359021090077. ISSN 1062-3590.
^ Пан, Либо; Чэнь, Шаокунь; Хуан, Ваньбо; У, Янь; Вэй, Гуанбяо (апрель 2017 г.). «Палеоэкологический и хронологический анализ фауны млекопитающих из пещеры Мигун в районе Трех ущелий, Китай». Quaternary International . 434 : 25–31. Bibcode : 2017QuInt.434...25P. doi : 10.1016/j.quaint.2014.11.039.
^ Пушкина, Диана; Бохеренс, Эрве; Циглер, Рейнхард (7 августа 2014 г.). «Неожиданные палеоэкологические особенности крупных травоядных среднего и позднего плейстоцена на юго-западе Германии, выявленные по содержанию стабильных изотопов в зубной эмали». Quaternary International . 339–340: 164–178. Bibcode :2014QuInt.339..164P. doi :10.1016/j.quaint.2013.12.033 . Получено 30 сентября 2024 г. – через Elsevier Science Direct.
^ Пандольфи, Лука; Бартолини-Лученти, Саверио; Чирилли, Омар; Бухсианидзе, Майя; Лордкипанидзе, Дэвид; Рук, Лоренцо (июль 2021 г.). «Палеоэкология, биохронология и палеобиогеография евразийских носорогов в раннем плейстоцене: вклад ископаемого материала из Дманиси (Грузия, Южный Кавказ)». Журнал эволюции человека . 156 : 103013. Bibcode : 2021JHumE.15603013P. doi : 10.1016/j.jhevol.2021.103013. PMID 34030060.
^ Бурканова, Елена М.; Биллия, Эммануэль М.Э.; Персико, Давиде (июль 2020 г.). «Stephanorhinus kirchbergensis (Jäger, 1839) (Mammalia, Rhinocerotidae) из долины реки По (Ломбардия, Северная Италия): возможная диета/питание и условия жизни». Quaternary International . 554 : 164–169. Bibcode : 2020QuInt.554..164B. doi : 10.1016/j.quaint.2020.07.031. ISSN 1040-6182. S2CID 225542965.
^ Беррути, Габриэле Луиджи Франческо; Арзарелло, Марта; Сереса, Эллисон; Муттильо, Брунелла; Перетто, Карло (декабрь 2020 г.). «Анализ использования и износа каменной индустрии нижнего палеолита Гуадо-Сан-Никола (Изерния, Центральная Италия)». Журнал палеолитической археологии . 3 (4): 794–815. Бибкод : 2020JPalA...3..794B. дои : 10.1007/s41982-020-00056-3. ISSN 2520-8217.
^ Степанчук, В.Н.; Муань, А.-М. (июль 2016 г.). «MIS 11-местоположение Меджибож, Украина: археологические и палеозоологические свидетельства». Quaternary International . 409 : 241–254. Bibcode : 2016QuInt.409..241S. doi : 10.1016/j.quaint.2015.09.050.
^ Дожар, Камилла; Дашек, Ева Дж.; Пату-Матис, Мэрилен; Монсель, Мари-Элен (01 сентября 2018 г.). «Les Néandertaliens de Payre (Ардеш, Франция) на ils chasse le Rhinoceros?». Четвернер (на французском языке). 29 (3): 217–231. дои : 10.4000/четвертичный.10196. ISSN 1142-2904.
^ Парфитт, Саймон А. (2022-09-12). «Среднеплейстоценовая скотобойня в Грейт-Йелдеме, Эссекс, Великобритания: выявление стратегий скотобойни и их значение для истории фауны млекопитающих». Журнал палеолитической археологии . 5 (1): 11. Bibcode : 2022JPalA...5...11P. doi : 10.1007/s41982-022-00122-y . ISSN 2520-8217.
^ Братлунд, Б. 1999. Возвращение к Таубаху. Jahrbuch des Römisch-Deutschen Zentralmuseums Mainz 46: 61-174.