Стегодифус саразинорум

Индийский кооперативный паук
Из Тажамбура , Тамил Наду , Индия.
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	Анималия
Тип:	Членистоногие
Подтип:	Хелицеровые
Сорт:	Паукообразные
Заказ:	Аранеи
Инфрапорядок:	Аранеоморфные
Семья:	Эрезиды
Род:	Стегодифус
Разновидность:	S. sarasinorum
Биномиальное имя
Стегодифус саразинорум Карш , 1892

Stegodyphus sarasinorum , также известный как индийский кооперативный паук , является видом бархатных пауков семейства Eresidae . Он произрастает в Индии , Шри-Ланке , Непале и Мьянме . ^{[1] [2]} Этот паук является социальным пауком, который демонстрирует коллективное хищничество и питание, ^[3] где особи живут в больших кооперативно построенных колониях с гнездом или убежищем, построенным из шелка, сотканного из листьев, веток и остатков пищи, и листовой паутиной для захвата добычи. ^{[ необходима ссылка ]}

Отдельные особи паука S. sarasinorum , которые атаковали добычу один раз, с большей вероятностью нападут на добычу снова, независимо от размера их тела или уровня голода. ^[4] Stegodyphus — единственный род семейства Eresidae , который ведет древесный, а не наземный образ жизни. ^[5]

Stegodyphus sarasinorum , как и большинство Eresids, — это короткие, крепкие пауки, покрытые несколькими тонкими волосками. Эти тонкие волоски придают паукам пепельный вид. Спинная сторона брюшка отмечена тремя продольными белыми полосками и шестью парами точек, которые являются частью рисунка паука. Есть две неровные поверхности, содержащие шесть прядильных органов, заключенных в структуру, называемую cribellum . В отличие от большинства пауков, S. sarasinorum не имеет четко выраженной головной бороздки. Расположение восьми глаз состояло из двух рядов по четыре и двух спереди, а другие ряды были обращены в сторону, что обеспечивало более широкий диапазон зрения. Их модифицированные мандибулы , известные как falces, имеют черный цвет, а когти изогнуты для защиты по бокам тела. ^[6]

В пределах рода Stegodyphus 20 видов были распределены в соответствии с социальным статусом, ареалом распространения и фенотипическим выражением характеристик размножения самцов и самок. Три вида социальных пауков — Stegodyphus mimosarum , Stegodyphus africanus и Stegodyphus sarasinosum . S. sarasinorum — социальный паук , поэтому популяции имеют высокий уровень инбридинга и родства. Низкие темпы расселения и высокие темпы оборота приводят к низкому потоку генов и отсутствию видообразования . Соответственно, считается, что социальные пауки, вероятно, являются эволюционными тупиками, особенно с их практикой обязательного группового проживания. ^[7]

Колонии сильно зависят от самок, и у них сильно перекошено соотношение полов в пользу самок. На каждую самку приходится от 0,15 до 0,28 самцов. ^[8]

Stegodyphus sarasinorum произрастает в Южной и Юго-Восточной Азии, преимущественно в странах Индии, Шри-Ланки, Непала и Мьянмы. Одним из излюбленных мест S. sarasinorum является куст опунции, поскольку он служит прочной опорой для их шелковых жилищ и паутины. В некоторых случаях кусты покрыты жилищами этих пауков до такой степени, что листья не видны. Эти пауки более многочисленны на кустах, деревьях и заборах, где они могут легко строить свои паутины на прочной поверхности. S. sarasinorum любит строить гнезда в затененных местах, что является преимуществом для ловли добычи. ^[6] Они также живут вдоль рек, особенно когда обилие добычи значительно выше вблизи источников воды. S. sarasinorum предпочитает строить свои гнезда на густых сплошных насаждениях растительности, используя забор или мост в качестве опоры. ^[9]

Социальные Stegodyphus sp. обычно встречаются в местах со сложной структурой растительности и сокращенными нишами обитания по сравнению с одиночными пауками. Высокая продуктивность растительности коррелирует с более высокой биомассой насекомых-жертв, поэтому закономерности распространения этих пауков основаны на доступности мест для строительства паутины и обилии насекомых-жертв для их процветания. Более прочная растительность необходима для строительства гнезда, особенно потому, что пауки Stegodyphus, как правило, остаются на одном месте. Условия окружающей среды являются важными сигналами для группового проживания, которые предотвращают потерю приспособленности в результате высокой конкуренции за ресурсы. Их склонность к групповому проживанию и кооперативному размножению развилась из-за высокого давления хищников, а обильная доступность добычи делает постоянную социальность эволюционно стабильной стратегией. ^[10]

Stegodyphus sarasinorum в значительной степени зависят от коллективного проживания, и они рассеиваются с меньшей скоростью по сравнению с большинством пауков. Существуют две основные стратегии рассеивания, которые происходят: групповое рассеивание для формирования близлежащих спутниковых колоний или одиночное рассеивание, когда спарившаяся самка покидает свою родовую колонию и начинает свою собственную новую независимую колонию. Было обнаружено, что колонии с более обильным источником пищи с большей вероятностью рассеиваются в спутниковые колонии, тогда как колонии с меньшим количеством корма, как правило, остаются со своими родовыми колониями. Одиночные рассеиватели также сталкиваются с большим риском хищников, и их приспособленность также не улучшается, когда они покидают свои исходные колонии. Одна из стратегий, используемых групповыми рассеивателями, заключается в захвате паутины для улучшения возможностей питания и увеличения пространства, однако паутину может потревожить ветер, дождь или другие находящиеся поблизости животные. ^[11]

Особи Stegodyphus sarasinorum мигрируют между соседними колониями, и обычно принимаются новой колонией. Было замечено, что неполовозрелые особи используют раздувание для рассеивания; однако значение этого не очень хорошо известно. ^{[8] Кооперативная природа этих пауков проявляется даже в том, как они объединяются в группу, даже когда их удаляют из гнезда. В структуре популяции} S. sarasinorum нет отдельных каст или установленной иерархии , и они процветают, когда живут сообща. ^[12]

Рост колонии Stegodyphus зависит почти исключительно от размножения в последующих поколениях, а обильное питание также не увеличивает размер колонии, а скорее приводит к созданию большего количества колоний поблизости. Что касается расселения, то пауки редко иммигрируют в уже созданную колонию из-за распределения колонии и общественной системы жизни. Самки среднего размера с наибольшей вероятностью уйдут, чтобы основать новую колонию, в то время как более крупные самки предпочитают оставаться в своей собственной колонии. Вследствие размера группы, в более крупных гнездах пауки имеют меньший средний вес. В меньших группах пауки, как правило, еще более кооперативны и менее конкурентоспособны, поскольку они больше зависят друг от друга и имеют общие интересы в еде и избегании хищников. Размер пауков в период половой зрелости также варьируется в зависимости от доступности пищи, и зрелые самки в больших колониях почти всегда меньше самок в маленьких колониях. Общее кормление обеспечивает надежное и постоянное количество добычи, и хотя каждый паук ест меньше в больших группах, эта система более выгодна, поскольку одиночная охота слишком рискованна. Кроме того, при жизни в колонии и кооперативном размножении выгоды перевешивают издержки, поскольку более высокая приспособленность и выживаемость достигаются при групповой жизни, и есть больше окружающих особей, которые заботятся о потомстве, в отличие от индивидуального размножения. ^[13]

Известно, что Stegodyphus sarasinorum стратегически размещает свои сети в основном в тенистых местах. Следовательно, ^{[ почему? ]} у них почти всегда есть достаточный источник пищи, поскольку они могут заманивать различных насекомых. Чувствуя вибрации борьбы от пойманных насекомых, пауки суетятся, чтобы вытащить и утащить добычу обратно в свое гнездо. Иногда распутывание добычи может повредить паутину, и после поимки самки-работницы возвращаются к заполнению любых пробелов новыми нитями. Как только добыча попадает в гнездо, пауки удерживают некоторую часть добычи, притягивая ее к себе, демонстрируя эгоистичное поведение. Было замечено, что пауки хватают добычу за ногу и уходят в область, когда никто из пауков не может видеть, как она ест первой. В противном случае все особи в гнезде едят вместе, отламывая разные порции, чтобы совместно разделить еду. Совместное кормление происходит даже у пауков, которые, возможно, не принимали участия в поимке добычи. Поскольку это общественные пауки, и поэтому они не очень искусны в осторожном захвате добычи, не повреждая паутину, они обычно следуют методу «перетаскивания, вытягивания и укуса» для добывания добычи. ^[6]

У S. sarasinorum захват добычи зависит от различных типов личности, которые имеют тенденцию последовательно атаковать определенные виды, а не другие. Эти пауки больше участвовали в атаках на кузнечиков, чем на пчел, и для того, чтобы должным образом поймать и подчинить пчел, паукам требовалась лучшая специализация задач. При коллективном захвате добычи особи берут на себя отдельные роли, такие как руководство атакой, следование атакам, а некоторые также избегают участия. Участие в захвате добычи модулируется как видом добычи, так и индивидуальными типами личности, которые определяют степень участия. ^[14]

Клептопаразитизм относится к животным, которые крадут материал для гнезда или добычу у близлежащих особей, а поведение общественных пауков в поисках пищи увеличивает распространенность такого клептопаразитизма у других насекомых. Клептопаразитические муравьи зависят от источника высококачественной пищи, и когда они замечают заметные привычки охоты и переноски пищи, они определяют свои потенциальные цели. Поскольку пауки, строящие паутину, такие как Stegodyphus sarasinorum, являются довольно малоподвижными организмами, которым требуется много времени, чтобы поймать и съесть добычу, эти пауки являются основной целью клептопаразитических муравьев. Муравьи, как правило, разрушают паутину S. sarasinorum и, как было замечено, также питаются остатками добычи в паутине. S. sarasinorum не изменяет свою технику захвата добычи или скорость ее поглощения в зависимости от присутствия клептопаразитов, однако вторжение в их паутину снижает способность строить паутину и прочность паутины при повторном плетении. ^[15]

Stegodyphus sarasinorum питается многими типами добычи, такими как пчелы, комары, сверчки, жуки, бабочки и моль, которые попадают в паутину. Некоторые из обычных отрядов насекомых, потребляемых этим пауком, это Coleoptera , Orthoptera , Hymenoptera , Hemiptera и Isoptera , а Coleoptera и Orthoptera, как правило, являются наиболее предпочтительными. Этот вид больше фокусируется на потреблении всей доступной добычи и не особенно разборчив в отношении конкретных типов добычи. Известно, что S. sarasinorum захватывает и съедает добычу размером до 50 мм, что намного больше, чем их собственные 7,5 мм тела. Будучи паучками, они потребляют жидкость, отрыгиваемую их матерями. ^[16]

Паутина S. sarasinorum состоит из продольных и зигзагообразных линий, а толщина и использование нитей зависят от назначения этой секции. Основную линию совместно создают шесть или семь пауков, которые двигаются вперед и назад по нитям, чтобы утолщать эту область. Когда прокладываются нити основы, образуются пучки из нескольких нитей, которые кажутся тонкими, но достаточно прочными для своей цели. В процессе плетения несколько пауков объединяются и начинают прясть нити в разных областях паутины и прокладывают липкие соединительные нити. S. sarasinorum использует заднюю пару ног, трясь о прядильные устройства и быстро перемещаясь по паутине, чтобы эффективно выкладывать нити. Липкие нити очень эластичны, и это позволяет паукам создавать большие и эффективные сети. Поскольку главная цель — создать большую сеть, не требуется большой точности или симметрии. S. sarasinorum хорошо известен совместной природой строительства паутины с небольшим бездельем, и каждый паук переходит к незавершенному участку, чтобы закончить задачу. Обычно паутины строятся в течение двух-трех часов вечером, а затем пауки возвращаются в следующее место и отдыхают до своих активных часов ночью. ^[6] Когда потребности в энергии увеличиваются, S. sarasinorum либо больше сосредотачиваются на поимке крупных насекомых, либо быстрее обездвиживают свою добычу, чтобы повысить свою эффективность. Например, для них лучше вкладывать энергию в поимку кузнечиков, а не жуков, поскольку они обеспечивают больше пищи для большего сообщества в гнезде. ^[16] Было обнаружено, что шелк паутины S. sarasinorum имеет значительно высокий неферментативный антиоксидантный потенциал. ^[17]

Эти пауки обладают способностью восстанавливать гнездо, поскольку им редко приходится полностью перестраивать нити. Чаще всего первый паук, выходящий из гнезда после отдыха, осматривает паутину и проверяет ее на наличие повреждений, а затем активные рабочие самки отвечают за ремонтные работы. Самцы мало работают над созданием паутины, особенно после достижения зрелости, когда они вкладывают все свое время и энергию в ухаживание. Зимой эти пауки утолщают стенки гнезда, а все отверстия искусно заделывают, чтобы лучше защитить себя от дождя и ветра. ^[6]

Сезон размножения у S. sarasinorum приходится на весну с января по апрель . Ритуалы ухаживания могут включать в себя преследование самцом самки даже через узкие проходы, чтобы привлечь самку. Когда самка возмущается приближением, она отходит в сторону или убегает, но не реагирует агрессией, как многие другие виды пауков. Если она позволяет самцу быть рядом, наступает период спаривания, обычно длящийся 3–4 минуты, когда самец трётся своими педипальпами о генитальное отверстие самки. ^[6]

Беременные самки намного крупнее и медленнее обычных самок, и они не принимают участия в построении паутины. Поскольку они недостаточно активны, чтобы поймать добычу самостоятельно, другие члены колонии тащат добычу в гнездо, чтобы беременные самки могли ее покормить. Они используют свои задние ноги, чтобы вылизывать дорсальную часть своего живота и вылизывать свои придатки друг о друга в движении, называемом туалетными движениями. Их основными задачами являются строительство 2–4 выводковых камер для своих детенышей в период размножения и инициирование формирования новой колонии, когда они рассеиваются, чтобы создать новые гнезда для размножения поблизости. Беременные самки также охраняют яйцевой мешок, в основном потому, что они полагаются только на один сезон размножения в своей жизни. 10 стадий прядения кокона: строительство платформы, изготовление приемного клапана, отдых, откладка яиц, сокрытие яйцевой массы, закрывающий клапан, удаление некоторых поддерживающих нитей, крибеллярного шелка, отделение кокона и транспортировка. ^[18]

Stegodyphus sarasinorum — это семелеподящий вид, и самки вкладывают все свое время и ресурсы в одно событие размножения. Яйца обычно откладываются в чечевицеобразный кокон, упакованный в шелк, при этом максимальное количество коконов изготавливается в феврале. Одиночный яйцевой мешок может содержать от 350 до 550 яиц, а охватывающие их паутины построены более компактным и прочным образом. 6-миллиметровые коконы имеют белый цвет, и самки прикрепляют их к боковым стенкам гнезда. Через 13–15 дней молодь разрывает стенки кокона и вылезает, перемещаясь, чтобы устроиться на спине матери. Молодь, как правило, круглая и розовая, и она не принимает пищу до тех пор, пока не пройдет 2–3 линьки, когда они начинают участвовать в строительстве паутины. По мере того, как молодь развивается, взрослые в гнезде, как правило, покидают гнездо, иначе они умирают от голода из-за эгоистичного питания молоди. ^[6]

Примерно через 4–5 недель после того, как самки откладывают яйца, они открывают яйцевой мешок, и паучки остаются в материнской паутине. В отличие от большинства пауков, самки не ловят добычу для своих детенышей, а детеныши не ловят и не едят добычу до смерти матери. Матери кормят своих детенышей с помощью регургитации, которая включает в себя разжижение ее внутренних органов для создания материала, который увеличит приспособленность ее детенышей. Как только ее способность разжижать внутренние органы исчерпывается, детеныши забираются на ее тело и потребляют жидкость из ее тела в практике, называемой матрифагией, и в течение 3–4 часов экзоскелет матери можно извлечь из паутины. Проведя еще несколько недель в материнской паутине, паучки питаются пойманными насекомыми, а затем мигрируют, чтобы построить новую паутину. ^[5]

Stegodyphus sarasinorum — социальный паук, поэтому создание паутины и кормление — это коллективные практики, зависящие друг от друга для выживания. Интересным аспектом поведения S. sarasinorum является антагонизм. Карликовые самцы процветают только тогда, когда они остаются ловкими и хитрыми, и даже между полами наблюдается много эгоистичного поведения. Самки нападают на самцов и даже откусывают им ноги в процессе ухаживания, чтобы снизить их уровень физической подготовки. Из-за этой эволюционной борьбы в родственных семействах, таких как Araneidae, этот антагонизм привел к умственным и физическим недостаткам, таким как карликовость, тусклый цвет и уродства. ^[6]

Социальность у пауков, как правило, присутствует даже без репродуктивного разделения труда и перекрытия поколений. Подобно социальному виду Anelosimus eximius , виды Stegodyphus демонстрируют поведенческую асимметрию, черту, подразумевающую конвергентную эволюцию. В экспериментах, изучающих влияние размера на различные задачи в колонии, было замечено, что особи выбирают постоянно брать на себя одну и ту же роль, связанную с атакой на добычу или поддержанием паутины, независимо от их размера. Вполне вероятно, что социальные пауки, которые находятся в отдаленном родстве и эволюционировали независимо друг от друга, имеют дифференциацию задач, не связанную с их размером или состоянием голода. ^[19]

Главной защитой для S. sarasinorum является шелковое гнездо, которое они совместно строят, чтобы укрыться и снизить риск нападения хищников. Хищникам сложнее обнаружить этих пауков, когда они находятся в своем гнезде, особенно когда их убежища покрыты листьями, а роение этих пауков также приносит им пользу. Эти гнезда в некоторой степени защищают их от ветра и дождя, но это не помогает им при низких температурах. ^{[ необходима цитата ]}

Гнезда, построенные родом Stegodyphus, являются основным средством защиты от хищников и экологических стрессоров, таких как ветер и огонь. Поскольку гнезда настолько плотные и компактные, они служат щитами для защиты от хищников и поддержания влажности в жилой зоне. Покидать гнезда очень рискованно, поскольку они становятся уязвимыми для нападения хищников, а также сталкиваются с потерями в приспособленности из-за солнечной радиации и дождей во время одиночной охоты. ^[13]

Uloborus ferokus , как было обнаружено, является комменсалом Stegodyphus sarasinorum и никогда не наблюдался без связи с хозяином. Липкие сети S. sarasinorum служат местом, где могут прикрепляться первичные шары U. ferokus . Еще одним преимуществом для комменсалов является то, что пребывание в сети дает им доступ к мелким насекомым, которые застревают в нитях. Сети также не позволяют Idris , яйцекладущему паразиту, повреждать коконы U. ferokus . ^[20]

Не было отмечено, что Stegodyphus sarasinorum причиняет какой-либо вред человеку или позвоночным животным. ^[6]

• Список видов семейства Eresidae

• Структура популяции индийского кооперативного паука Stegodyphus sarasinorum Karsch (Eresidae)
• Некоторые наблюдения по экологии социального паука Stegodyphus sarasinorum Karsch (Araneae: Eresidae) из Индии
• Социальный паук (Stegodyphus sarasinorum) отличается от большинства пауков тем, что является социальным пауком-колонизатором.