Станоцефалозавр
| Станоцефалозавр Временной диапазон: анизийский ~ | |
|---|---|
 | |
| Слепок нёба станоцефалозавра птицы, снятый по естественному отпечатку. | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | Анималия |
| Тип: | Хордовые |
| Заказ: | † Темноспондили |
| Подотряд: | † Стереоспондилы |
| Клад : | † Капитозавры |
| Семья: | † Мастодонзавриды |
| Род: | † Станоцефалозавр Браун, 1933 |
| Разновидность | |
| |
Stanocephalosaurus (stano от греч. stenos, что означает «узкий», cephalo от греч. kephalē, что означает «голова») — вымерший род крупных темноспондилов, живших в раннем и среднем триасе . Этимология его названия, скорее всего, произошла от его длинного узкого черепа по сравнению с другими темноспондилами. Stanocephalosaurus вел водный образ жизни, некоторые виды даже жили в соляных озерах. [1] В настоящее время существует три признанных вида и еще один, который нуждается в дополнительных материалах для установления его легитимности. Три известных вида — Stanocephalosaurus pronus из среднего триаса в Танзании , [2] Stanocephalosaurus amenasensis из нижнего триаса в Алжире , [3] и Stanocephalosaurus birdi из среднего триаса в Аризоне . [4] Stanocephalosaurus rajareddyi из среднего триаса в центральной Индии нуждается в дополнительных доказательствах, чтобы установить его связь с другими станоцефалозаврами. [5] Как и другие темноспондилы, станоцефалозавр был водным плотоядным животным. Свидетельства обнаружения нескольких видов в широком диапазоне местонахождений доказывают, что станоцефалозавры присутствовали по всей Пангее в течение раннего и среднего триаса. [3]
История открытия
Самое раннее известное открытие рода было сделано 9 ноября 1932 года Роландом Т. Бердом во время поездки на мотоцикле, где он нашел частичный череп «в шести и шести десятых мили к юго-западу от Уинслоу, штат Аризона , недалеко от дороги на Пайн и Пейсон вдоль края небольшой мезы с другими ископаемыми останками». Кости не было, но естественный отпечаток черепа позже был доставлен Барнуму Брауну , американскому палеонтологу , в Американский музей естественной истории в Нью-Йорке , который назвал новый род и вид Stanocephalosaurus birdi (предположительно, в честь имени Берда). Узкий череп и тонкий парасфеноид, внутренние ногти, а также межнёбные пустоты были ключевыми характеристиками при идентификации этой окаменелости как нового рода. Барнум не хотел обозначать семейство без более полного черепа или более определенного отпечатка. [4] С тех пор были обнаружены и другие виды станоцефалозавров в различных регионах, таких как Индия, Танзания и Алжир.
Разновидность
В настоящее время известно три вида Stanocephalosaurus . Предполагается, что вид S. rajareddyi принадлежит к этому роду, но этот вопрос все еще остается спорным.
S. birdi: Самый ранний обнаруженный вид Stanocephalosaurus , найденный в среднем триасе недалеко от Уинслоу, Аризона. Как и другие Stanocephalosaurus , он имеет узкую голову, но более тупую морду, чем S. amenasensis. Характеризуется узкими задними ноздрями и увеличенным расширением крыловидных и небных костей. [4]
S. amenasensis: новейший обнаруженный вид. Из триаса Алжирской Сахары. Диагностические признаки включают субтреугольные внешние ноздри с боковыми границами, маленькие глазницы, широкие задние задние лобные кости, удлиненные теменные кости, вогнутый задний край черепной пластины, яйцевидные передние небные полости, заостренные задние хоаны и овальные межкрыловидные окна. Обнаружение вида в гипсовом слое предполагает, что он был эвригалинный . [3]
S. pronus: Известен исключительно из местонахождения B9 к западу от Мконголеко, анизийского флювиально-озерного аргиллита/песчаника в формации Manda Beds в Танзании. Назван AA Howie в 1970 году. [2]
S. rajareddyi: В настоящее время неподтвержденный вид. Обнаружен в бассейне PG в центральной Индии. Первоначально Parotosuchus rajareddyi , его фауна позвоночных и сужение его ушной вырезки считали его членом Mastodonsauridae , с новой комбинацией, известной как S. rajareddyi . Табличная и посттеменная кости вытянуты назад, а постглазничная относительно меньше посттеменной. Однако, поскольку большинство найденных ископаемых, принадлежащих этому виду, представляют собой разрозненные фрагменты, необходим лучший материал, прежде чем уверенно классифицировать S. rajareddyi как новый вид. [5]
Описание
Череп
Череп Stanocephalosaurus имеет ключевые черты, характерные для отряда темноспондилов, наиболее заметной из которых является его уплощенная форма. Дорсальная и вентральная поверхности черепа Stanocephalosaurus имеют хорошо орнаментированные ячеистые узоры по всей поверхности. Небные виды черепов этого рода показывают узкие межнебные полости из-за их тонкого черепа, а также парные небные бивни, попеременно функционирующие на сошнике и небных костях , причем бивни сошника направлены назад. Stanocephalosaurus показывает увеличенное расширение крыловидных и небных костей, а также узкие задние ноздри. Сошник также несет два ряда сошников: поперечный ряд зубцов и продольный ряд зубцов, который проходит вдоль внутреннего края хоаны. Небные и эктоптеригоиды шире, чем у других темноспондилов, за исключением других капитозавридов. У станоцефалозавра длинный треугольный череп, который намного длиннее своей ширины, с удлиненной предглазничной областью, которая непрерывно сужается спереди к тупой округлой морде, хотя это варьируется у разных видов ( у S. amenasensis морды, как правило, гораздо уже, чем у S. birdi ). [3] У станоцефалозавра есть не менее 100 прямых и конических зубов на предчелюстной и верхней челюстях , вместе взятых, постепенно увеличивающихся в размере по направлению к передней части. [4]
Другие области черепа, ранее недоступные или слишком плохо сохранившиеся у Stanocephalosaurus, были обнаружены с помощью рентгеновской микро-КТ- сканирования, включая слуховую капсулу, дельта-борозду экзоокципитальной кости, а также части артериальной и нервной системы. Воздушные карманы вокруг стремени Stanocephalosaurus , как предполагалось, действуют как резонансные камеры, что означает, что ложкообразная кость внутреннего уха может быть связана с подводным слухом. Эта черта, возможно, связана с ранней эволюцией четвероногих и может выступать в качестве связующего звена с эволюцией барабанной полости Anura . [1]
Из-за морфологии черепа станоцефалозавра с узкой головой и удлиненной предглазничной областью по сравнению с другими темноспондилами, уровень стресса во время укуса немного выше, чем у животных с более широким и коротким черепом. [6]
Позвонки
Позвонки станоцефалозавра являются рахитомными, с невральной дугой и двураздельным центром, который разделен на большой непарный клиновидный интерцентрум и меньшие парные плевроцентрумы. На переднем и заднем видах интерцентрум представляет собой дорсальное полукольцо, окружающее сохраняющуюся хорду с вентральной и латеральной сторон. Боковые и вентральные поверхности интерцентрума гладкие , что предполагает продолжение хряща из-за незавершенной медиальной поверхности. Постеродорсальный край интерцентрума также показывает парапофиз для сочленения с головкой ребер. [7]
Палеобиология
Образ жизни станоцефалозавров долгое время был предметом споров. Исторически их классифицировали как донных обитателей, засадников или активных хищников. [6] Гистологические наблюдения линий задержки роста (LAG) в костной структуре капитозавридов предполагали, что они жили в полузасушливых условиях с сильными сезонными дождями, что заставляло их адаптироваться как к водной, так и к наземной среде. Однако открытие S. amenasensis доказывает, что станоцефалозавры вели водный образ жизни из-за имеющихся дермосенсорных каналов. [3]
Диета и кормление
О рационе станоцефалозавра известно немного, кроме того, что он был плотоядным, как и другие темноспондилы. Из-за доказательств, указывающих на то, что они были лучше приспособлены к жизни в воде, можно предположить, что их рацион также сместился в сторону поедания водных организмов. Поскольку у станоцефалозавра были такие большие плоские черепа, характерные для многих крупных темноспондилов, они, скорее всего, поднимали весь свой череп, чтобы открыть рот, а не опускали челюсти. [8] Поскольку станоцефалозавры были в основном водными, они могли поджидать добычу под поверхностью воды и поднимать свою массивную голову, чтобы широко открыть рот и засосать пищу, как это делают современные крокодилы. [9] Станоцефалозавры, скорее всего, использовали большие мышцы на шее, прикрепленные к их большим грудным поясам. Маленькие зубы, присутствующие у всего рода, в дополнение к большой площади поверхности для прикрепления мышц шеи могут предполагать всасывающее питание путем быстрого открывания рта. [10] Также предполагается, что в сухой сезон, когда себхи, в которых обитают эти виды, превращаются в пруды, взрослые особи могут поедать личинок и молодь в пруду, на что указывает отсутствие молодых особей в гипсовых слоях, где кости сохранились очень хорошо. [3]
Водные адаптации
Хотя мало уверенности в том, как дышал Stanocephalosaurus , палеонтологи предполагают, что у него были воздушные карманы вокруг стремени, которые, как предполагается, действовали как резонансные камеры, что означает, что кость внутреннего уха могла быть связана с подводным слухом. Эта черта, возможно, связана с ранней эволюцией четвероногих . [1] У S. amenasensis есть окологлазничный канал, который проходит вдоль префронтальной, заглазничной и скуловой кости, а также надглазничный канал, который проходит вдоль носовой и передней половины префронтальной кости. Эти дермосенсорные бороздки указывают на водный образ жизни. [3]
Палеосреда
Благодаря открытию нескольких отдельных видов на континентах можно отметить, что Stanocephalosaurus были относительно широко распространены по всей Пангее в триасовый период. Открытие S. amenasensis в гипсовом слое, который соответствует заполнению соленого озера, предполагает, что произошла эволюция аллювиальной равнины в условиях сильного сезонного климата. Эти виды также занимали себхи во время этих сезонных сдвигов, по-видимому, оставаясь там даже тогда, когда себхи стекали в пруды. Мало того, S. amenasensis , как и многие другие темноспондилы, был эвригалинным, поскольку обитал в различных соленых водоемах. Гипсовая корка, под которой были обнаружены многие из этих окаменелостей, действовала как мощный инструмент консервации, защищая кости от атмосферной деградации. Такой высокий уровень гипса предполагает относительно экстремальную гиперсоленую палеосреду. [3]
Смотрите также
Ссылки
- ^ abc Arbez, Thomas; Dahoumane, Anissa; Steyer, J-Sébastien (2017-01-20). «Исключительный эндокраний и среднее ухо Stanocephalosaurus (Temnospondyli: Capitosauria) из триаса Алжира, выявленные с помощью микро-КТ, с новыми функциональными интерпретациями слуховой системы» (PDF) . Zoological Journal of the Linnean Society . 180 (4): 910–929 . doi :10.1093/zoolinnean/zlw007. ISSN 0024-4082.
- ^ ab Howie, AA (1970). «Новый капитозавридный лабринтодонт из Восточной Африки». Палеонтология . 13 : 210–153 .
- ^ abcdefgh Даумане, Анисса; Неджари, Ахмед; Айт-Уали, Рашид; Таке, Филипп; Вакант, Рено; Штайер, Жан-Себастьян (ноябрь 2016 г.). «Новый мастодонзавроид темноспондил из триаса Алжира: значение для биостратиграфии и палеосреды серии Зарзаитин, северная Сахара». Comptes Рендус Палевол . 15 (8): 918–926 . doi : 10.1016/j.crpv.2015.09.005 . ISSN 1631-0683.
- ^ abcd Браун, Барнум; Берд, Роланд Т. (Роланд Такстер) (1933). "Новый род стегоцефалий из триаса Аризоны. Американский музей novitates; № 640". hdl :2246/2062.
{{cite journal}}: Цитировать журнал требует|journal=( помощь ) - ^ ab Sengupta, Dhurjati Prasad (март 2003 г.). "Триасовые темноспондилы бассейна Пранхита–Годавари, Индия". Journal of Asian Earth Sciences . 21 (6): 655– 662. doi :10.1016/s1367-9120(02)00114-1. ISSN 1367-9120.
- ^ аб Фортуни, Хосеп; Марсе-Ноге, Жорди; Штайер, Ж.-Себастьян; де Эстебан-Тривиньо, Соледад; Мухал, Эудальд; Хил, Луис (26 июля 2016 г.). «Сравнительный 3D-анализ и палеоэкология гигантских ранних амфибий (Temnospondyli: Stereospondyli)». Научные отчеты . 6 : 30387. дои : 10.1038/srep30387. ISSN 2045-2322. ПМЦ 4960601 . ПМИД 27457883.
- ^ Witzmann, Florian (2007-12-12). «Полупозвонок у темноспондильной амфибии: старейшая запись о сколиозе». Journal of Vertebrate Paleontology . 27 (4): 1043– 1046. doi :10.1671/0272-4634(2007)27[1043:ahiata]2.0.co;2. ISSN 0272-4634. S2CID 86113048.
- ^ Дженкинс, Фариш А.; Шубин, Нил Х.; Гейтси, Стивен М.; Уоррен, Энн (12.12.2008). «Gerrothorax pulcherrimus из верхнетриасовой формации Флеминг-Фьорд Восточной Гренландии и переоценка подъема головы при питании темноспондильными». Журнал палеонтологии позвоночных . 28 (4): 935–950 . doi :10.1671/0272-4634-28.4.935. ISSN 0272-4634. S2CID 86523094.
- ^ Уотсон, Дэвид (1958). «Новый лабиринтодонт (парациклотозавр) из верхнего триаса Нового Южного Уэльса». Бюллетень Британского музея (естественная история) . 16 : 233–263 .
- ^ Дамиани, Росс; Шох, Райнер Р.; Хеллрунг, Ханна; Вернебург, Ральф; Гасту, Стефани (февраль 2009 г.). «Плагиозаврид темноспондильный Plagiosuchus pustuliferus (Amphibia: Temnospondyli) из среднего триаса Германии: анатомия и функциональная морфология черепа». Зоологический журнал Линнеевского общества . 155 (2): 348– 373. doi : 10.1111/j.1096-3642.2008.00444.x .
