Термин микангий (мн. ч., микангия ) используется в биологии для обозначения особых структур на теле животного, которые приспособлены для транспортировки симбиотических грибов (обычно в форме спор ). Это наблюдается у многих насекомых-ксилофагов (например, рогохвостов и короедов), которые, по-видимому, получают большую часть своего питания от переваривания различных грибов, растущих среди волокон древесины. В некоторых случаях, как у жуков-амброзиевых (Coleoptera: Curculionidae: Scolytinae и Platypodinae), грибы являются единственной пищей, а выемки в древесине просто создают подходящую микросреду для роста гриба. В других случаях (например, южный сосновый короед, Dendroctonus frontalis ), древесная ткань является основной пищей, и грибы ослабляют защитную реакцию растения-хозяина. [1]
Некоторые виды форетических клещей , которые ездят на жуках, имеют свой собственный тип микангиума, но по историческим причинам таксономисты клещей используют термин акаринарий . Помимо езды на жуках, клещи живут вместе с ними в их норах в древесине. [2] [3]
Эти структуры были впервые систематически описаны Элен Франке-Гросманн в 1956 году. [4] Затем Лех Р. Батра [5] ввел слово микангия : [6] современное латинское слово, образованное от греческого myco «гриб» + angeion «сосуд».
Наиболее распространенной функцией микангии является сохранение и высвобождение симбиотического инокулята . Обычно симбиотический инокулят в микангии приносит пользу их переносчикам (обычно насекомым или клещам), помогая им адаптироваться к новой среде или обеспечивая питательными веществами самих переносчиков и их потомков . [7]
Например, амброзиевый жук ( Euwallacea fornicatus ) переносит симбиотический грибок Fusarium . Когда жук вгрызается в растение-хозяина, он высвобождает симбиотический грибок из своего микангиума. Симбиотический грибок становится фитопатогеном, ослабляя устойчивость растения-хозяина. [8] Тем временем грибок быстро разрастается в галереях, являясь основной пищей жука. [8] После размножения созревающие жуки заполняют свои микангии симбионтом, прежде чем отправиться на охоту за новым растением-хозяином. [9]
Таким образом, микангии играют важную роль в защите инокулята от деградации и загрязнения. Структуры микангий всегда напоминают мешочек или контейнер с крышками или небольшим отверстием, которые уменьшают возможность попадания загрязняющих веществ извне. [4] Как микангии высвобождают свой инокулят, до сих пор неизвестно.
Большую часть инокулята в микангиях составляют грибы. Симбиотический инокулят большинства короедов и амброзиевых жуков составляют грибы, относящиеся к Ophiostomatales ( Ascomycota : Sordariomycetidae ) и Microascales ( Ascomycota : Hypocreomycetidae ). [7] Симбиотические грибы в микангиях древоточцев — Amylostereaceae ( Basidiomycota : Russulales ). [10] Симбиотические грибы в микангиях ящероголовых жуков — дрожжи ( Ascomycota : Saccharomycetales ). [11] Симбиотические грибы в микангиях корабельных жуков — Endomyces ( Ascomycota : Dipodascaceae ). [12] Симбиотические грибы в микангиях листовертки — это грибы Penicillium ( Ascomycota : Trichocomaceae ). [13] Помимо вышеуказанных первичных симбиотических грибов, из микангиев были выделены вторичные грибы и некоторые бактерии . [14]
Микангии короедов и амброзиевых жуков ( Curculionidae : Scolytinae и Platypodinae ) часто представляют собой сложные кутикулярные инвагинации для транспортировки симбиотических грибов. [2] [7] Короеды, питающиеся флоэмой ( Curculionidae : Scolytinae ), обычно имеют многочисленные мелкие ямки на поверхности своего тела, в то время как амброзиевые жуки (многие Scolytinae и все Platypodinae), которые полностью зависят от своего грибкового симбионта, имеют глубокие и сложные сумки. [7] Эти микангии часто снабжены железами, выделяющими вещества для поддержки спор грибов и, возможно, для питания мицелия во время транспортировки. [15] Во многих случаях вход в микангий окружен пучками щетинок , помогающих соскабливать мицелий и споры со стенок туннелей и направлять споры в микангий. Микангии амброзиевого жука очень разнообразны. Разные роды или трибы с разными видами микангиев. Некоторые из них — оральные микангии в голове, [7] например, род Ambrosiodmus и Euwallacea . [16] Некоторые — пронотальные микангии, например, род Xylosandrus и Cnestus . [17]
Микангии древоточцев ( Hymenoptera: Siricidae) были впервые описаны Бухнером. [18] В отличие от весьма разнообразных типов короедов и амброзиевых жуков , древоточцы имеют только пару микангиев на вершине яйцеклада . Затем, когда самки откладывают яйца внутрь растения-хозяина, они впрыскивают симбиотические грибы из микангиев и фитотоксичную слизь из другой резервуарообразной структуры. [19]
Один вид ящероголова Doubledaya bucculenta (Coleoptera: Erotylidae: Erotylidae ) имеет микангии на тергуме восьмого брюшного сегмента. Эти микангии, связанные с яйцекладом, присутствуют только у взрослых самок. Перед тем как Doubledaya bucculentnta откладывают яйца и вводят симбиотические микроорганизмы в недавно погибший бамбук , они выкапывают небольшое отверстие в стебле бамбука . [11]
Корабельный древоточец ( Coleoptera : Lymexylidae ) — еще одно семейство жуков-древоточцев, живущих с симбиотическими грибами. Бухнер впервые обнаружил их микангии, расположенные на вентральной стороне длинного яйцеклада. [20] Эти микангии образуют пару покровных карманов по обе стороны около кончика яйцевода. Когда самка откладывает яйца, новые яйца покрываются спорами гриба.
Самки долгоносиков-листовертов рода Euops ( Coleoptera : Attelabidae ) хранят симбиотические грибы в микангии, которые находятся между первым вентральным сегментом брюшка и тораксом. [13] В отличие от микангиев, ассоциированных с яйцекладом, у древоточцев, ящероголовых жуков и корабельных жуков-древоточцев, микангии долгоносиков-листовертов представляют собой пару инкубаторов спор на переднем конце брюшка. Этот микангий образован тазиком и метентостернитом на заднем конце торакса. [10]
Микангии жуков-оленей ( Coleoptera : Lucanidae ) были обнаружены в Японии только в этом столетии. [21] Этот микангий, связанный с яйцекладом, расположен в дорсальной складке покрова между двумя последними тергальными пластинами взрослых самок. Он был исследован у многих видов. [22] [23] [24] Самка выворачивает микангий в первый раз вскоре после вылупления; это делается для того, чтобы извлечь симбионтов, оставленных личинкой в куколочной камере, когда она опорожняла свой кишечник перед окукливанием. Позже, во время откладывания яиц, она выворачивает его, чтобы передать инокулят следующему поколению. [25]
{{cite book}}
: |journal=
проигнорировано ( помощь )CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на ноябрь 2024 г. ( ссылка )