Таксономия пауков

Таксономия пауков — это часть таксономии , которая занимается наукой наименования, определения и классификации всех пауков , членов отряда Araneae класса членистоногих Arachnida , который насчитывает более 48 500 описанных видов . ^[1] Однако, вероятно, существует множество видов, которые избежали человеческого глаза, а также образцов, хранящихся в коллекциях, ожидающих описания и классификации. По оценкам, было описано только от одной трети до половины от общего числа существующих видов. ^[2]

В настоящее время арахнологи делят пауков на два подотряда, насчитывающих около 129 семейств .

Из-за постоянных исследований, когда каждый месяц открываются новые виды, а другие признаются синонимами , количество видов в семействах неизбежно меняется и отражает только текущее состояние знаний. Тем не менее, приведенные здесь номера видов полезны в качестве ориентира — см. таблицу семейств в конце статьи.

Таксономию пауков можно проследить до работы шведского натуралиста Карла Александра Клерка , который в 1757 году опубликовал первые биномиальные научные названия около 67 видов пауков в своей книге Svenska Spindlar («Шведские пауки»), за год до того, как Линней назвал более 30 пауков в своей «Системе природы» . В последующие 250 лет исследователи по всему миру описали тысячи других видов, но только дюжина таксономистов ответственна за более чем треть всех описанных видов. Наиболее плодовитыми авторами являются Эжен Симон из Франции, Норман Платник и Герберт Вальтер Леви из Соединенных Штатов, Эмбрик Стрэнд из Норвегии и Тамерлан Торелл из Швеции, каждый из которых описал более 1000 видов. ^[3]

На самом верхнем уровне существует общее согласие относительно филогении и, следовательно, классификации пауков, что обобщено в кладограмме ниже. Три основные клады , на которые делятся пауки, выделены жирным шрифтом; по состоянию на 2015 год ^{[обновлять]}их обычно рассматривают как один подотряд, Mesothelae , и два инфраотряда, Mygalomorphae и Araneomorphae , объединенных в подотряд Opisthothelae . ^{[4] [5]} Mesothelae, насчитывающие около 140 видов в 8 родах по состоянию на октябрь 2020 года ^{[обновлять]}, составляют очень небольшую долю от общего числа около 49 000 известных видов. Виды Mygalomorphae составляют около 7% от общего числа, остальные 93% относятся к Araneomorphae. ^{[примечание 1]}

Araneomorphae делятся на две основные группы: Haplogynae и Entelegynae . Haplogynae составляют около 10% от общего числа видов пауков, Entelegynae — около 83%. ^{[примечание 1]} Филогенетические связи Haplogynae, Entelegynae и двух меньших групп Hypochiloidea и Austrochiloidea остаются неопределенными по состоянию на 2015 год ^{[обновлять]}. Некоторые анализы помещают как Hypochiloidea, так и Austrochiloidea вне Haplogynae; ^[6] другие помещают Austrochiloidea между Haplogynae и Entelegynae; ^{[7] [8]} Hypochiloidea также были сгруппированы с Haplogynae. ^[9] Более ранние анализы рассматривали Hypochiloidea как единственных представителей группы, называемой Paleocribellatae, а все остальные аранеоморфы помещались в Neocribellatae. ^[10]

Haplogynae — это группа аранеоморфных пауков с более простой мужской и женской репродуктивной анатомией, чем у Entelegynae. Как и у mesotheles и mygalomorphs, у самок есть только одно генитальное отверстие ( гонопор ), используемое как для спаривания, так и для откладывания яиц; ^[11] у самцов менее сложные пальпальные луковицы , чем у Entelegynae. ^[12] Хотя некоторые исследования, основанные как на морфологии, так и на ДНК, предполагают, что Haplogynae образуют монофилетическую группу (т. е. они включают всех потомков общего предка), ^{[13] [9]} эта гипотеза была описана как «слабо поддержанная», поскольку большинство отличительных черт группы унаследованы от предков, общих с другими группами пауков, а не являются явным указанием на отдельное общее происхождение (т. е. являются синапоморфиями ). ^[14] Одна из филогенетическая гипотез, основанная на молекулярных данных, показывает, что Haplogynae — это парафилетическая группа, ведущая к Austrochilidae и Entelegynae. ^[15]

Entelegynae имеют более сложную репродуктивную анатомию: самки имеют две «копулятивные поры» в дополнение к одной генитальной поре других групп пауков; самцы имеют сложные пальпальные луковицы, соответствующие женским генитальным структурам ( эпигины ). ^[13] Монофилия группы хорошо поддерживается как морфологическими, так и молекулярными исследованиями. Внутренняя филогения Entelegynae была предметом многих исследований. Две группы в этой кладе содержат единственных пауков, которые делают вертикальные круговые сети: Deinopoidea являются cribellate — адгезивные свойства их сетей создаются пакетами из тысяч чрезвычайно тонких петель сухого шелка; Araneoidea являются ecribellate — адгезивные свойства их сетей создаются мелкими каплями «клея». Несмотря на эти различия, сети двух групп схожи по своей общей геометрии. ^[16] Таким образом, эволюционная история Entelegynae тесно связана с эволюционной историей круговых сетей. Одна из гипотез заключается в том, что существует одна клада, Orbiculariae, объединяющая производителей круговых сетей, у предков которых развились круговые сети. Обзор 2014 года пришел к выводу, что существуют веские доказательства того, что круговые сети развились только один раз, хотя и слабая поддержка монофилии Orbiculariae. ^[17] Ниже показана одна из возможных филогений; тип созданной сети показан для каждого конечного узла в порядке частоты встречаемости. ^[18]

Если это верно, то самые ранние представители Entelegynae создавали сети, определяемые субстратом, на котором они были размещены (например, землей), а не подвесные круговые сети. Настоящие круговые сети появились однажды, у предков Orbiculariae, но затем были изменены или утеряны у некоторых потомков.

Альтернативная гипотеза, поддержанная некоторыми молекулярно-филогенетическими исследованиями, заключается в том, что Orbiculariae являются парафилетическими , а филогения Entelegynae показана ниже. ^[19]

С этой точки зрения, круговые сети появились раньше, присутствуя у ранних членов Entelegynae, а затем были утрачены в большем количестве групп, ^[20] что делает эволюцию сетей более запутанной, поскольку различные виды сетей развивались отдельно более одного раза. ^[17] Будущие достижения в области технологий, включая сравнительные геномные исследования, ^[1] и отбор проб всего генома должны привести к «более четкому изображению эволюционной хроники и основных моделей разнообразия, которые привели к одной из самых необычных радиаций животных». ^[17]

В этом разделе не указаны источники . Пожалуйста, помогите улучшить этот раздел , добавив ссылки на надежные источники . Материалы без ссылок могут быть оспорены и удалены . ( Сентябрь 2015 г. ) ( Узнайте, как и когда удалять это сообщение )

Mesothelae напоминают Solifugae («скорпионы ветра» или «солнечные скорпионы»), имея сегментированные пластины на брюшках, которые создают вид сегментированных брюшек этих других паукообразных. Они оба немногочисленны и также ограничены в географическом ареале.

• † Arthrolycosidae (примитивные пауки, вымершие)
• † Arthromygalidae (примитивные пауки, вымершие)
• Liphistiidae (примитивные роющие пауки)
• Heptathelidae (примитивные роющие пауки)

В этом разделе не указаны источники . Пожалуйста, помогите улучшить этот раздел , добавив ссылки на надежные источники . Материалы без ссылок могут быть оспорены и удалены . ( Сентябрь 2015 г. ) ( Узнайте, как и когда удалять это сообщение )

Подотряд Opisthothelae включает пауков, у которых нет пластин на брюшке. Opisthothelae делится на два инфраотряда, Mygalomorphae и Araneomorphae, которые можно различить по ориентации их клыков. При поверхностном осмотре может быть довольно сложно определить, классифицирует ли ориентация клыков паука как мигаломорфа или аранеоморфа. Пауки, которых на английском языке называют « тарантулами », настолько большие и волосатые, что осмотр их клыков вряд ли необходим, чтобы отнести одного из них к мигаломорфам. Однако другие, более мелкие члены этого подотряда мало чем отличаются от аранеоморфов. (См. изображение Sphodros rufipes ниже.) Многие аранеоморфы сразу же идентифицируются как таковые, поскольку они встречаются на паутине, предназначенной для захвата добычи, или демонстрируют другие выборы среды обитания, которые исключают возможность того, что они могут быть мигаломорфами.

Пауки инфраотряда Mygalomorphae характеризуются вертикальной ориентацией клыков и наличием четырех легких.

Большинство, если не все, пауки, с которыми можно столкнуться в повседневной жизни, принадлежат к инфраотряду Araneomorphae . Он включает в себя широкий спектр семейств пауков, включая пауков-кругопрядов , которые плетут свои отличительные сети в садах, пауков-пауков , которые часто посещают оконные рамы и углы комнат, пауков-крабов , которые прячутся на цветах в ожидании насекомых, собирающих нектар и пыльцу, пауков -скакунов , которые патрулируют внешние стены зданий, и так далее. Для них характерны клыки , кончики которых сближаются во время укуса, и (обычно) одна пара легких в форме книги .

Пауки долгое время классифицировались по семействам, которые затем группировались в надсемейства, некоторые из которых, в свою очередь, были помещены в ряд более высоких таксонов ниже уровня инфраотряда. Когда более строгие подходы, такие как кладистика , были применены к классификации пауков, стало ясно, что большинство основных группировок, используемых в 20 веке, не были поддержаны. Многие были основаны на общих характеристиках, унаследованных от предков нескольких кладов ( плезиоморфии ), а не на отдельных характеристиках, происходящих от предков только этого клада ( апоморфии ). По словам Джонатана А. Коддингтона в 2005 году, «книги и обзоры, опубликованные до последних двух десятилетий, были заменены». ^[21] Списки пауков, такие как Всемирный каталог пауков , в настоящее время игнорируют классификацию выше уровня семейства. ^{[21] [22]}

На более высоком уровне филогения пауков теперь часто обсуждается с использованием неформальных названий клад, таких как « клад RTA », ^[23] клад «Oval Calmistrum» или клад «Divided Cribellum». ^[24] Более старые названия, которые ранее использовались официально, используются в качестве названий клад, например Entelegynae и Orbiculariae . ^[25]

• Agnarsson, Ingi; Coddington, Jonathan A. & Kuntner, Matjaž (2013). "Systematics : Progress in study of spider variation and evolution". В Penney, David (ред.). Spider research in 21st century: trends & perspectives . Manchester, UK: Siri Scientific Press. ISBN 978-0-9574530-1-2.
• Blackledge, Todd A.; Scharff, Nikolaj; Coddington, Jonathan A.; Szüts, Tamas; Wenzel, John W.; Hayashi, Cheryl Y. & Agnarsson, Ingi (2009). «Реконструкция эволюции паутины и диверсификации пауков в молекулярную эру». Труды Национальной академии наук . 106 (13): 5229– 5234. Bibcode : 2009PNAS..106.5229B. doi : 10.1073/pnas.0901377106 . PMC  2656561. PMID  19289848 .
• Бонд, Джейсон Э.; Гаррисон, Николь Л.; Гамильтон, Крис А.; Годвин, Ребекка Л.; Хедин, Маршал и Агнарссон, Инджи (2014). «Филогеномика решает вопрос филогении позвоночника паука и отвергает преобладающую парадигму эволюции круговой паутины». Current Biology . 24 (15): 1765– 1771. Bibcode :2014CBio...24.1765B. doi : 10.1016/j.cub.2014.06.034 . PMID  25042592.
• Коддингтон, Джонатан А. (2005). «Филогения и классификация пауков» (PDF) . В Ubick, D.; Paquin, P.; Cushing, PE & Roth, V. (ред.). Пауки Северной Америки: руководство по идентификации . Американское арахнологическое общество. стр.  18–24 . Получено 24 сентября 2015 г.
• Коддингтон, Джонатан А. и Леви, Герберт В. (1991). «Систематика и эволюция пауков (Araneae)». Annual Review of Ecology and Systematics . 22 : 565–592 . doi :10.1146/annurev.es.22.110191.003025. JSTOR  2097274.
• Димитров, Димитар и Хормига, Густаво (7 января 2021 г.). «Диверсификация пауков в пространстве и времени». Annual Review of Entomology . 66 (1): 225– 241. doi :10.1146/annurev-ento-061520-083414. ISSN  0066-4170. S2CID  221235817.
• Эберхард, ВГ и Хубер, Б.А. (2010). «Гениталии паука: точные маневры с онемевшей структурой в сложном замке» (PDF) . В Леонарде, Джанет Л. и Кордобе-Агилар, Алексе (ред.). Эволюция первичных половых признаков у животных . Oxford University Press. ISBN 978-0-19-971703-3. Получено 2015-09-20 .
• Griswold, CE; Ramirez, MJ; Coddington, JA & Platnick, NI (2005). «Атлас филогенетических данных по энтелегинным паукам (Araneae: Araneomorphae: Entelegynae) с комментариями по их филогении» (PDF) . Труды Калифорнийской академии наук . 56 (Приложение 2): 1– 324 . Получено 11 октября 2015 г. .
• Хормига, Густаво и Грисволд, Чарльз Э. (2014). «Систематика, филогения и эволюция пауков-кругопрядов». Annual Review of Entomology . 59 (1): 487– 512. doi : 10.1146/annurev-ento-011613-162046 . PMID  24160416.
• Michalik, Peter & Ramírez, Martín J. (2014). «Эволюционная морфология мужской репродуктивной системы, сперматозоидов и семенной жидкости пауков (Araneae, Arachnida) – Текущие знания и будущие направления». Arthropod Structure & Development . 43 (4): 291– 322. Bibcode :2014ArtSD..43..291M. doi :10.1016/j.asd.2014.05.005. hdl : 11336/19081 . PMID  24907603.
• Платник, Норман И. и Равен, Роберт Дж. (2013). «Систематика пауков: прошлое и будущее». Zootaxa . 3683 (5): 595– 600. doi : 10.11646/zootaxa.3683.5.8 . PMID  25250473.
• Рамирес, Мартин Х. (2014). Морфология и филогения пауков-дионихий (Araneae, Araneomorphae) . Бюллетень Американского музея естественной истории. Том 390. hdl :2246/6537.
• Всемирный каталог пауков (2020). "Всемирный каталог пауков, версия 21.5". Музей естественной истории Берна . Получено 31 октября 2020 г.

• Сокращения для коллекций насекомых и пауков мира
• Международная комиссия по зоологической номенклатуре
• Европейские и австралийские пауки - информация и идентификация
• Пауки Европы и Гренландии
• Информация о самом большом пауке