Пятнистая древесина (бабочка)
Виды бабочек семейства нимфалид

Пятнистая древесина
Самец P. a. tircis
Нижняя часть самца
Научная классификация Редактировать эту классификацию
Домен:Эукариоты
Королевство:Анималия
Тип:Членистоногие
Сорт:Насекомые
Заказ:Чешуекрылые
Семья:Нимфалиды
Род:Парадж
Разновидность:
П. эгерия
Биномиальное имя
Парагелия эгерия

Пятнистая бабочка ( Parge aegeria ) — бабочка , встречающаяся в лесных массивах и на их границах по всей территории Палеарктики . [1] Вид подразделяется на несколько подвидов , включая Pararge aegeria aegeria , [1] Pararge aegeria tircis , Pararge aegeria oblita и Pararge aegeria insula . [2] Цвет этой бабочки варьируется между подвидами. Существование этих подвидов обусловлено вариациями в морфологии по градиенту, соответствующему географической клине . [3] Фон крыльев варьируется от коричневого до оранжевого, а пятна могут быть бледно-желтыми, белыми, кремовыми или рыжевато-оранжевыми. Пятнистая бабочка питается различными видами трав. [2] Самцы этого вида демонстрируют два типа поведения при поиске партнера: территориальная защита и патрулирование. [4] Доля самцов, демонстрирующих эти две стратегии, меняется в зависимости от экологических условий. [4] [5] Монандрическая самка должна выбрать , какой тип самца поможет ей успешно размножаться. Ее решение во многом зависит от условий окружающей среды. [6]

Таксономия

Пятнистое дерево принадлежит к роду Pararge , который включает три вида: Pararge aegeria , Pararge xiphia и Pararge xiphioides . Pararge xiphia встречается на атлантическом острове Мадейра. Pararge xiphioides встречается на Канарских островах. Молекулярные исследования показывают, что африканские и мадейрские популяции тесно связаны и отличаются от европейских популяций обоих подвидов, предполагая, что Мадейра была колонизирована из Африки и что африканская популяция имеет долгую историю изоляции от европейских популяций. [1] Кроме того, вид Pararge aegeria включает четыре подвида: Pararge aegeria aegeria , Pararge aegeria tircis , [1] Pararge aegeria oblita и Pararge aegeria insula . [2] Эти подвиды вытекают из того факта, что пятнистая древесная бабочка демонстрирует клину по всему своему ареалу. Эта бабочка морфологически различается на протяжении 700 км, в результате чего различные подвиды соответствуют географическим зонам. [3]

Описание

Средний размах крыльев самцов и самок составляет 5,1 см (2 дюйма), хотя самцы, как правило, немного меньше самок. Кроме того, у самцов есть ряд серовато-коричневых чешуек на передних крыльях, которые отсутствуют у самок. [2] У самок более яркие и четкие отметины, чем у самцов. Подвид P. a. tircis коричневый с бледно-желтыми или кремовыми пятнами и более темными верхними глазными пятнами . Подвид P. a. aegeria имеет более оранжевый фон, а нижние глазные пятна на задних крыльях красновато-коричневые, а не черные или темно-серые. Эти две формы постепенно переходят друг в друга. [1] Подвид P. a. oblita более темно-коричневый, часто приближающийся к черному, с белыми, а не кремовыми пятнами. Нижняя сторона его задних крыльев имеет краевую бледно-фиолетовую полосу и ряд заметных белых пятен. Пятна подвида P. a. insula имеют рыжевато-оранжевый, а не кремовый цвет. Нижняя часть передних крыльев имеет пятна бледно-оранжевого цвета, а нижняя часть задних крыльев имеет пурпурную полосу. Хотя существуют значительные различия между подвидами, идентификация различных подвидов управляема. [2]

  • Женский
    Женский
  • Нижняя часть самки
    Нижняя часть самки
  • Голова самки
    Голова самки
  • Волоски на крыльях самки
    Волоски на крыльях самки

Морфология этой бабочки изменяется как градиент вниз по ее географической линии с севера на юг. Северные бабочки этого вида имеют больший размер, массу тела взрослой особи и площадь крыльев. Эти измерения уменьшаются по мере продвижения в южном направлении в ареале крапчатого дерева. С другой стороны, длина передних крыльев увеличивается по мере продвижения в северном направлении. Это связано с тем, что при более низких температурах северной части ареала этой бабочки бабочкам нужны более крупные передние крылья для терморегуляции . Наконец, северные бабочки темнее своих южных собратьев, и существует градиент окраски вниз по их географической линии. [3]

Среда обитания и ареал

Пятнистое дерево занимает разнообразные травянистые, цветущие местообитания в лесах, луговых степях, лесах и полянах. Его также можно найти в городских районах рядом с живыми изгородями, в лесистых городских парках и иногда в садах. В пределах своего ареала пятнистое дерево обычно предпочитает влажные места. [2] Обычно оно встречается в лесных районах на большей части Палеарктической области . P. a. tircis встречается в Северной и Центральной Европе, Малой Азии, Сирии, России и Центральной Азии, а P. a. aegeria встречается в Юго-Западной Европе и Северной Африке. [1] Еще два подвида встречаются на Британских островах: шотландское пятнистое дерево ( P. a. oblita ) ограничено Шотландией и окружающими ее островами, а пятнистое дерево островов Силли ( P. a. insula ) встречается только на островах Силли . [2] P. a. tircis и P. a. эгерии постепенно переходят друг в друга. [1]

  • Самец P. a. aegeria Португалия
    Самец P. a. aegeria
    Португалия
  • Самец P. a. aegeria Португалия
    Самец P. a. aegeria
    Португалия
  • Самка P. a. aegeria Кипр
    Самка P. a. aegeria
    Кипр

История жизни

Яйцо с эмбрионом
Личинки. Первая стадия (только что вылупившаяся) и четвертая стадия (полностью взрослая) показаны рядом с человеческим пальцем для масштаба.
Куколка

Яйца откладываются на различные злаковые растения-хозяева. Гусеница зеленая с коротким раздвоенным хвостом, а куколка зеленая или темно-коричневая. Вид способен зимовать в двух полностью разделенных стадиях развития, как куколки или как полувзрослые личинки. Это приводит к сложной схеме нескольких полетов взрослых особей в год. [7]

Источники пищи

Личиночные пищевые растения включают различные виды трав, такие как Agropyron (Ливан), Brachypodium (Палеарктика), Brachypodium sylvaticum (Британские острова), Bromus ( Мальта ), Cynodon dactylon (Испания), Dactylis glomerata (Британские острова, Европа), Elymus repens. (Ливан), Elytrigia repens (Испания), Holcus lanatus (Британские острова), Hordeum (Мальта), Melica nutans (Финляндия), Melica uniflora (Европа), Oryzopsis miliacea (Испания), Poa annua (Ливан), Poa nemoralis (Чехия/Словакия), Poa tribuliis (Чехия/Словакия), но предпочтительные виды трава — пырей пырей ( Elytrigia repens ). Взрослая особь питается нектаром . [7]

Рост и развитие

Рост и развитие бабочки-пестрокрылки зависит от плотности личинок и пола особи. Высокая плотность личинок приводит к снижению выживаемости, а также к более длительному развитию и меньшим размерам взрослых особей. Однако самки гораздо больше страдают от этого явления. Они зависят от своих личиночных запасов пищи во время откладки яиц, поэтому высокая плотность личинок на стадии личинки может привести к снижению плодовитости самок на стадии взрослой особи. Самцы могут компенсировать свой меньший размер, питаясь во взрослом возрасте или меняя тактику поиска партнера, поэтому они меньше страдают от высокой плотности личинок. [8] Высокая скорость роста также может негативно влиять на выживаемость личинок. Те, у кого высокая скорость роста, также будут иметь высокие показатели потери веса, если пищи станет мало. Они с меньшей вероятностью выживут, если еда снова станет доступной. [9]

Поведение при спаривании

У крапчатой ​​древесной бабочки самки моноандричны ; они обычно спариваются только один раз в жизни. С другой стороны, самцы полигамны и обычно спариваются несколько раз. [10] Для того чтобы найти самок, самцы используют одну из двух стратегий: территориальную оборону и патрулирование. [4]

Во время территориальной обороны самец защищает солнечное место в лесу, ожидая, когда самки остановятся. Другая стратегия — патрулирование, во время которого самцы летают по лесу, активно выискивая самок. [4] Затем самка должна сделать выбор между спариванием с патрулирующим самцом или территориальным самцом. Спариваясь с территориальным самцом, самка может быть уверена, что она выбрала высококачественного самца, поскольку способность защищать территорию отражает генетическое качество самца. Поэтому, выбирая территориального самца, самка становится более разборчивой в выборе самца для спаривания. [6]

Выбор, скорее всего, зависит от затрат на поиск, связанных с поиском партнера. При активном поиске самца самка должна тратить свое драгоценное время и энергию, что приводит к затратам на поиск, особенно если у нее ограниченная продолжительность жизни. По мере увеличения затрат на поиск, выбор самки в отношении партнера уменьшается. Например, если продолжительность жизни самки короче, у нее выше затраты, связанные с поиском идеального партнера. Поэтому она, скорее всего, спарится в течение дня после своего появления во взрослой особи, и, скорее всего, спарится с патрулирующим самцом, так как их легче найти. Однако, если продолжительность жизни самки больше, то затраты на поиск, связанные с поиском партнера, ниже. Тогда самка, скорее всего, будет активно искать территориального самца. Поскольку затраты на поиск различаются в зависимости от условий окружающей среды, стратегии различаются от популяции к популяции. [6]

Самцов, использующих разные стратегии, территориальную оборону или патрулирование, можно дифференцировать по количеству пятен на задних крыльях . Те, у кого три пятна, скорее всего, будут патрулирующими самцами, в то время как те, у кого четыре пятна, скорее всего, будут обороняющимися самцами. Частота двух фенотипов зависит от местоположения и времени года. Например, в районах, где много солнечных пятен, больше территориальных самцов. Кроме того, развитие пятен на крыльях зависит от условий окружающей среды. Поэтому стратегия, используемая самцами, в значительной степени зависит от условий окружающей среды. [4]

Территориальное поведение

Территориальная защита включает в себя полет самца или сидение в пятне солнечного света, который пронзает лесной полог. Пятнистая древесная бабочка проводит ночь высоко на деревьях, и территориальная активность начинается, как только солнечный свет проходит через полог. Самцы часто остаются в одном и том же солнечном пятне до вечера, следуя за солнечным пятном, когда оно движется по лесной подстилке. Самцы часто сидят на растительности около лесной подстилки. Если самка залетает на территорию, резидентный самец летит за ней, пара падает на землю, и следует спаривание. Если другой вид пролетает через солнечное пятно, резидентный самец игнорирует нарушителя. [11]

Однако если в пятно попадает самец того же вида, то резидентный самец летит к нарушителю, почти врезаясь в него, и пара взлетает вверх. Победитель летит обратно к лесной подстилке в пятне, в то время как побежденный самец улетает с территории. [11] Схема полета во время этой встречи зависит от растительности. В открытом подлеске пара летит прямо вверх. В густом подлеске такая схема полета невозможна, поэтому пара движется по спирали вверх. [5]

В большинстве этих взаимодействий конфликт относительно короткий, и побеждает резидентный самец. Нарушитель, скорее всего, отступит, поскольку серьезное противостояние может быть дорогостоящим, а одинаково желанных солнечных пятен предостаточно. Однако, если оба самца считают, что они являются «резидентным» самцом, конфликт обостряется. [11] Если предыдущий владелец солнечного пятна пытается вернуть свою территорию после того, как он ушел для спаривания, начинается более длительная и дорогостоящая борьба. В этих серьезных драках победитель состязания непредсказуем. [5]

Распространенность территориального поведения зависит от условий окружающей среды. В начале брачного сезона драки за владение территорией солнечных пятен продолжительны. Продолжительность конфликта быстро уменьшается в течение двух недель. Эта закономерность коррелирует с ходом сезона, поскольку температура и плотность самцов растут. Солнечные пятна более привлекательны, когда температура низкая, так как они обеспечивают тепло, необходимое для более высоких уровней активности. По мере увеличения плотности самцов становится все труднее удерживать территорию, поэтому территориальность снижается, и больше самцов проявляют патрулирующее поведение. [5]

Асимметрия и территориальность

У бабочек асимметричные крылья наблюдаются тремя различными способами: флуктуирующие (небольшие случайные отклонения от стандартной двусторонней симметрии), направленные (изменения, которые смещены в сторону определенной стороны, так что одно крыло больше другого) и антисимметрия (похоже на направленную, но половина особей вида обнаруживает, что определенное крыло, например, левое, больше, а другая половина особей обнаруживает, что их правое больше. [12]

Оба пола крапчатой ​​древесной бабочки демонстрируют асимметричные крылья; однако только самцы демонстрируют направленную асимметрию (вероятно, вызванную генетическими факторами). [12] Кроме того, самки демонстрируют большую асимметрию в целом по сравнению с самцами. Среди самцов крапчатой ​​древесной бабочки меланистическая форма демонстрирует большую направленную асимметрию и растет медленнее, чем бледные, территориальные самцы. Кроме того, самцы, которые наиболее успешны в территориальных спорах, лишь слегка асимметричны, в отличие от полной симметрии или асимметрии; это указывает на то, что половой отбор влияет на асимметрию. [12]

Размножение и потомство

Плодовитость самки зависит от массы тела, так как самки, лишенные сахарозы в период откладки яиц , имеют пониженную плодовитость. Поэтому более тяжелые самки будут производить большее количество яиц. [13] Помимо массы тела, количество яиц, откладываемых самкой, может быть также связано со временем, потраченным на поиск места откладки яиц. Количество отложенных яиц обратно пропорционально размеру яиц. Однако не было обнаружено, что размер яиц оказывает какое-либо влияние на выживаемость яиц или личинок , время развития личинок или вес куколки в экспериментальных условиях. Одним из объяснений может быть то, что существует компромисс между количеством отложенных яиц и временем, потраченным на поиск оптимального места откладки яиц. Самка будет производить больше яиц в оптимальной среде, поэтому она может производить больше потомства и повышать свою репродуктивную пригодность. [14]

Отцовские инвестиции

Во время копуляции у видов бабочек самец откладывает в самку сперматофор , состоящий из спермы и секреции с высоким содержанием белков и липидов. Самка использует питательные вещества в сперматофоре для производства яиц. В полиандрической системе спаривания, где присутствует конкуренция спермы , самцам выгодно откладывать большой сперматофор, чтобы оплодотворить как можно большее количество яиц и, возможно, предотвратить повторное спаривание самки. [15]

Поскольку большинство самок крапчатой ​​древесной бабочки ведут себя моноандрически, конкуренция за сперму снижается, а сперматофор самца намного меньше по сравнению с другими видами. [15] Размер сперматофора крапчатого древесного самца увеличивается по мере увеличения массы тела самца. Сперматофор во втором совокуплении значительно меньше, поэтому совокупление с девственным самцом приводит к большему количеству личиночного потомства. Следовательно, для самок существуют издержки, связанные со спариванием с недевственным самцом. [10]

Похожие виды

  • Pararge xiphia (Fabricius, 1775) мадейрская крапчатая древесная бабочка
  • Pararge xiphioides Staudinger, 1871 Канарское крапчатое дерево

Ссылки

  1. ^ abcdefg Weingarter; Wahlberg; Nylin (2006). "Видообразование у бабочек Pararge (Satyrinae: Nymphalidae) - Северная Африка является источником предковых популяций всех видов Pararge ". Systematic Entomology . 31 (4): 621– 632. Bibcode :2006SysEn..31..621W. CiteSeerX  10.1.1.549.9675 . doi :10.1111/j.1365-3113.2006.00333.x. S2CID  4982500.
  2. ^ abcdefg Райли, Адриан (2007). Британские и ирландские бабочки: Полное определение, полевой и местный справочник видов, подвидов и форм . Лутон, Великобритания: Brambleby Books. ISBN 978-0-9553928-0-1.
  3. ^ abc Vandewoestijne, S.; Van Dyck, H. (2011). «Морфология полета вдоль широтного градиента у бабочки: различаются ли географические клины между сельскохозяйственными и лесными ландшафтами?». Ecography . 34 (5): 876– 886. Bibcode : 2011Ecogr..34..876V. doi : 10.1111/j.1600-0587.2010.06458.x.
  4. ^ abcde Шрив, TG (1987). «Поведение самца крапчатой ​​древесной бабочки Pararge aegeria при поиске партнера и влияние фенотипических различий на пятнистость задних крыльев». Animal Behaviour . 35 (3): 682– 690. doi :10.1016/s0003-3472(87)80104-5. S2CID  53174957.
  5. ^ abcd Викман, П.; Виклунд, К. (1983). «Территориальная защита и ее сезонное снижение у крапчатой ​​лесной бабочки ( Parge aegeria )». Animal Behaviour . 31 (4): 1206– 1216. doi :10.1016/s0003-3472(83)80027-x. S2CID  53198160.
  6. ^ abc Gotthard, K.; Nylin, S.; Wiklund, C. (1999). «Эволюция системы спаривания в ответ на затраты поиска у крапчатой ​​древесной бабочки, Pararge aegeria ». Поведенческая экология и социобиология . 45 (6): 424– 429. doi :10.1007/s002650050580. S2CID  40483357.
  7. ^ ab Ричард Левингтон; Уолли, Пол Эрнест Саттон (2000). Карманный путеводитель по бабочкам Митчелла Бизли . Лондон: Митчелл Бизли. стр. 126. ISBN 978-1-84000-272-0.
  8. ^ Гиббс, М.; Лейс, Л.А.; Джонс, М.Дж. 1last4=Moore AJ (2004). «Внутривидовая конкуренция у крапчатой ​​древесной бабочки Pararge aegeria: влияние плотности выращивания и пола на жизненный цикл личинок». Журнал науки о насекомых . 4 (16): 1– 6. doi :10.1093/jis/4.1.16. PMC 528876. PMID  15861232 . {{cite journal}}: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )
  9. ^ Gotthard, K.; Nylin, N.; Wiklund C. (1994). «Адаптивная изменчивость скорости роста: издержки жизненного цикла и последствия у пятнистой древесной бабочки, Pararge aegeria» (PDF) . Oecologia . 99 ( 3– 4): 281– 289. Bibcode :1994Oecol..99..281G. doi :10.1007/bf00627740. PMID  28313882. S2CID  22849649. Архивировано из оригинала (PDF) 2019-09-09.
  10. ^ ab Lauwers, K.; Van Dyck, H. (2006). «Стоимость спаривания с недевственным самцом у бабочки-монандры: экспериментальные данные по пятнистому дереву, Pararge aegeria ». Поведенческая экология и социобиология . 60 (1): 69–76 . doi :10.1007/s00265-005-0142-4. S2CID  33121333.
  11. ^ abc Davies, NB (1978). «Территориальная защита у крапчатой ​​лесной бабочки ( Parge aegeria ): резидент всегда побеждает». Animal Behaviour . 26 : 138–147 . CiteSeerX 10.1.1.513.4639 . doi :10.1016/0003-3472(78)90013-1. S2CID  7445027. 
  12. ^ abc Windig, J; Nylin Soren (1999). «Адаптивная асимметрия крыла у самцов крапчатой ​​древесной бабочки (Pararge aegeria)?». Труды Лондонского королевского общества B . 266 (1427): 1413– 1418. doi :10.1098/rspb.1999.0795. PMC 1690082 . 
  13. ^ Карлссон, Б.; Викман, П. (1990). «Увеличение репродуктивного усилия, объясняемое размером тела и распределением ресурсов у крапчатой ​​древесной бабочки Pararge aegeria (L.)». Functional Ecology . 4 (5): 609– 617. Bibcode : 1990FuEco...4..609K. doi : 10.2307/2389728. JSTOR  2389728.
  14. ^ Wiklund, C.; Persson, A. (1983). «Плодовитость и связь между вариацией веса яиц и приспособленностью потомства у крапчатой ​​древесной бабочки Pararge aegeria , или почему самки бабочек не откладывают больше яиц?». Oikos . 4 (1): 53– 63. Bibcode : 1983Oikos..40...53W. doi : 10.2307/3544198. JSTOR  3544198.
  15. ^ ab Svard, L. (1985). «Отцовский вклад в бабочку-монандру, Pararge aegeria ». Oikos . 45 (1): 66–70 . Bibcode : 1985Oikos..45...66S. doi : 10.2307/3565223. JSTOR  3565223.
На Викискладе есть медиафайлы по теме Pararge aegeria .
  • schmetterling- raupe de
  • Фауна Европы
  • "Pararge Hübner, [1819]" в книге Маркку Савела " Lepidoptera and Some Other Life Forms"
  • Pararge aegeria - Сатирины Западной Палеарктики.
  • Страница из «Captain's European Butterfly Guide» Архивировано 21.09.2016 на Wayback Machine
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Пестрая_деревянная_бабочка&oldid=1228063771"