Светлячок Временной диапазон: | |
---|---|
Фотограф люцикресценс [4] | |
Спаривание Lampyris noctiluca | |
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | Анималия |
Тип: | Членистоногие |
Сорт: | Насекомые |
Заказ: | Жесткокрылые |
Подотряд: | Полифага |
Инфрапорядок: | Элатериформия |
Надсемейство: | Элатероидеа |
Семья: | Лампириды Рафинеск , 1815 |
Подсемейства | |
Amydetinae [1] Genera incertae sedis : [1] |
Lampyridae — семейство жуков -элатероидов , насчитывающее более 2000 описанных видов, многие из которых излучают свет . Это мягкотелые жуки, которых обычно называют светлячками , светлячками или светлячками за их заметное свечение, в основном в сумерках , для привлечения самок. [5] Считается, что свечение у Lampyridae возникло как предупреждающий сигнал о том, что личинки неприятны на вкус. Эта способность создавать свет затем была использована в качестве сигнала для спаривания, и в дальнейшем развитии взрослые самки светлячков рода Photuris имитируют вспышку жука Photinus , чтобы заманить в ловушку их самцов в качестве добычи.
Светлячки встречаются в умеренном и тропическом климате. Многие из них живут на болотах или во влажных лесистых местностях, где их личинки имеют обильные источники пищи. Хотя все известные светлячки светятся в стадии личинок, только некоторые виды производят свет во взрослой стадии, а расположение светового органа различается у разных видов и у разных полов одного и того же вида. Светлячки привлекали внимание людей со времен классической античности ; их присутствие считалось признаком самых разных условий в разных культурах и особенно эстетически ценится в Японии, где для этой цели отведены парки.
Светлячки — это жуки, и во многих отношениях они напоминают других жуков на всех стадиях своего жизненного цикла , претерпевая полную метаморфозу . [6] Через несколько дней после спаривания самка откладывает оплодотворенные яйца на поверхность земли или чуть ниже ее. Яйца вылупляются через три-четыре недели. [7] У некоторых видов светлячков с водными личинками, таких как Aquatica leii , самка откладывает яйца на надводные части водных растений, а личинки после вылупления спускаются в воду. [8]
Личинки питаются до конца лета. Большинство светлячков зимуют в виде личинок. Некоторые делают это, зарываясь под землю, в то время как другие находят места на коре деревьев или под ней. Они появляются весной. По крайней мере один вид, Ellychnia corrusca , зимует во взрослом состоянии. [9] Личинки большинства видов являются специализированными хищниками и питаются другими личинками, наземными улитками и слизняками . Некоторые из них настолько специализированы, что имеют бороздчатые мандибулы , которые доставляют пищеварительные жидкости непосредственно к их добыче. Личиночная стадия длится от нескольких недель до, у некоторых видов, двух или более лет. [10] Личинки окукливаются в течение одной-двух с половиной недель и выходят во взрослое состояние. [7]
Рацион взрослых особей различается у разных видов светлячков: некоторые из них являются хищниками, а другие питаются пыльцой растений или нектаром . У некоторых взрослых особей, таких как европейский светлячок, нет рта, и они появляются только для спаривания и откладывания яиц перед смертью. У большинства видов взрослые особи живут несколько недель летом. [7] [11]
Светлячки сильно различаются по своему общему внешнему виду, с различиями в цвете, форме, размере и особенностях, таких как антенны. Взрослые особи различаются по размеру в зависимости от вида, самые крупные достигают 25 мм (1 дюйм) в длину. У многих видов есть нелетающие личинообразные самки . Их часто можно отличить от личинок только потому, что у взрослых самок сложные глаза , в отличие от простых глаз личинок, хотя у самок глаза намного меньше (и часто сильно регрессировали), чем у самцов. [12] Наиболее известные светлячки ведут ночной образ жизни , хотя многочисленные виды ведут дневной образ жизни и обычно не люминесцируют; однако некоторые виды, которые остаются в затененных местах, могут излучать свет. [6]
Большинство светлячков неприятны для позвоночных хищников, так как содержат стероидные пироны люцибуфагины , похожие на кардиотонические буфадиенолиды, обнаруженные в некоторых ядовитых жабах. [13] Все светлячки светятся в стадии личинок, где биолюминесценция является честным апосематически предупреждающим сигналом для хищников . [14] [15] [16]
Светообразование у светлячков обусловлено химическим процессом биолюминесценции . Это происходит в специализированных светоизлучающих органах , обычно на нижней части живота самки светлячка . Фермент люцифераза действует на люциферин в присутствии ионов магния , АТФ и кислорода, чтобы произвести свет. Кислород поступает через брюшную трахею или дыхательную трубку. Ген , кодирующий эти вещества, был вставлен во многие различные организмы . [17] Люцифераза светлячков используется в судебной медицине , а фермент имеет медицинское применение — в частности, для обнаружения присутствия АТФ или магния. [14] Светлячки производят «холодный свет», без инфракрасных или ультрафиолетовых частот. Свет может быть желтым, зеленым или бледно-красным, с длиной волны от 510 до 670 нанометров. Некоторые виды, такие как тускло светящийся « голубой призрак » с востока США, могут казаться излучающими сине-белый свет издалека и в условиях низкой освещенности, но их свечение становится ярко-зеленым при наблюдении вблизи. [18] Их воспринимаемый голубой оттенок может быть обусловлен эффектом Пуркинье . [19] Во время исследования генома Aquatica leii ученые обнаружили два ключевых гена, которые отвечают за формирование, активацию и расположение светового органа этого светлячка: Alabd-B и AlUnc-4. [20]
Взрослые особи излучают свет в первую очередь для выбора партнера. Ранняя личиночная биолюминесценция была принята в филогении взрослых светлячков и неоднократно приобреталась и терялась, прежде чем закрепиться и сохраниться как механизм половой коммуникации у многих видов. [14] [21] Взрослые лампириды имеют множество способов общения с партнерами во время ухаживания: постоянное свечение, мерцание и использование химических сигналов, не связанных с фотонными системами. [22] Химические сигналы, или феромоны, являются предковой формой половой коммуникации; это предшествует эволюции вспышечного сигнала в родословной и сохраняется сегодня у дневно-активных видов. [14] [23] Некоторые виды, особенно светлячки родов Photinus , Photuris и Pyractomena , отличаются уникальными узорами вспышек ухаживания, испускаемыми летающими самцами в поисках самок. В целом самки рода Photinus не летают, но дают вспышку в ответ на самцов своего вида. Сигналы, будь то световые или химические, позволяют светлячкам идентифицировать партнеров своего вида. Характеристики вспышек включают различия в продолжительности, времени, цвете, количестве и частоте повторений, высоте полета и направлении полета (например, подъем или ныряние) и различаются между видами и географически. [24] [16] Когда вспышки недостаточно различаются между видами в популяции, половой отбор способствует расхождению паттернов сигнализации. [24]
Синхронизация вспышек происходит у нескольких видов; это объясняется как фазовая синхронизация и спонтанный порядок. [25] Тропические светлячки обычно синхронизируют свои вспышки среди больших групп, особенно в Юго-Восточной Азии. Ночью вдоль берегов рек в малазийских джунглях светлячки точно синхронизируют свое световое излучение. Текущие гипотезы о причинах такого поведения включают диету, социальное взаимодействие и высоту. На Филиппинах тысячи светлячков можно увидеть круглый год в городе Донсол . В Соединенных Штатах одно из самых известных наблюдений светлячков, мигающих в унисон, происходит ежегодно около Элкмонта, Теннесси , в Грейт-Смоки-Маунтинс в течение первых недель июня. [26] Национальный парк Конгари в Южной Каролине является еще одним местом этого явления. [27]
Самки светлячков Photuris, «роковые женщины», имитируют световые сигналы более мелких Photinus , привлекая самцов к тому, что кажется им подходящим партнером, а затем поедая их. [14] Это обеспечивает самок запасом токсичных защитных химических веществ люцибуфагина. [28]
Многие светлячки не производят свет. Обычно эти виды дневные или летающие днем, например, в роде Ellychnia . Несколько дневных светлячков, которые обитают в основном в тенистых местах, например, под высокими растениями или деревьями, являются люминесцентными. Одним из таких родов является Lucidota .
Небиолюминесцентные светлячки используют феромоны для подачи сигналов партнерам. Некоторые базальные группы не демонстрируют биолюминесценцию и вместо этого используют химическую сигнализацию. Phosphaenus hemipterus имеет световые органы, но является дневным светлячком и демонстрирует большие антенны и маленькие глаза. Эти черты убедительно свидетельствуют о том, что феромоны используются для полового отбора, в то время как световые органы используются для предупреждающих сигналов. В контролируемых экспериментах самцы, прилетающие с подветренной стороны, сначала подходили к самкам, что указывает на то, что самцы путешествуют против ветра вдоль феромонного шлейфа. Самцы могут находить самок без использования визуальных подсказок, поэтому половая коммуникация у P. hemipterus, по-видимому, полностью опосредована феромонами. [29]
Древнейшие известные окаменелости семейства Lampyridae — Protoluciola и Flammarionella из позднемелового ( сеноманского яруса ~ 99 миллионов лет назад) бирманского янтаря Мьянмы, которые принадлежат к подсемейству Luciolinae . Органы, вырабатывающие свет, явно присутствуют. [30] [31] На основе геномного анализа было установлено, что предковый цвет свечения для последнего общего предка всех ныне живущих светлячков — зеленый. [ 32]
Светлячки (включая светлячков) — это семейство Lampyridae, насчитывающее около 2000 видов в пределах отряда жесткокрылых. Семейство образует одну кладу , естественную филогенетическую группу. [1] Термин «светлячок» используется как для взрослых особей, так и для личинок видов светлячков, таких как Lampyris noctiluca , обычный европейский светлячок, у которого ярко светятся только нелетающие взрослые самки; летающие самцы светятся слабо и прерывисто. [33] [34] [35] В Америке «светлячки» — это близкородственное семейство жесткокрылых Phengodidae , в то время как в Новой Зеландии и Австралии «светлячок» — это люминесцентная личинка грибного комара Arachnocampa , входящего в отряд настоящих мух Diptera . [33]
Филогения семейства Lampyridae, основанная на филогенетических и морфологических данных Мартина и др. 2019 г., выглядит следующим образом: [1]
Жесткокрылые |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Считается, что популяция светлячков сокращается во всем мире. Хотя данные мониторинга для многих регионов скудны, растущее число отдельных сообщений в сочетании с несколькими опубликованными исследованиями из Европы и Азии указывают на то, что светлячки находятся в беде. [36] [37] [38] [39] Недавние оценки Красного списка МСОП для североамериканских светлячков выявили виды с повышенным риском вымирания в США, при этом 18 таксонов были отнесены к категории находящихся под угрозой вымирания. [40] [41]
Светлячки сталкиваются с угрозами, включая потерю и деградацию среды обитания, световое загрязнение , использование пестицидов , плохое качество воды, инвазивные виды, чрезмерный сбор и изменение климата . [42] Туризм со светлячками, быстро растущий сектор индустрии путешествий и туризма, также был определен как потенциальная угроза для светлячков и их среды обитания, если не управлять им должным образом. [43] Как и многие другие организмы, светлячки напрямую страдают от изменения землепользования (например, потеря области обитания и связности), что определяется как основной фактор изменения биоразнообразия в наземных экосистемах. [44] Пестициды, включая инсектициды и гербициды , также были указаны как вероятная причина сокращения численности светлячков. [45] [46] Эти химические вещества могут не только напрямую вредить светлячкам, но и потенциально сокращать популяции добычи и ухудшать среду обитания. Световое загрязнение является особенно серьезной угрозой для светлячков. Поскольку большинство видов светлячков используют биолюминесцентные сигналы ухаживания, [47] они также очень чувствительны к уровню освещенности окружающей среды и, следовательно, к световому загрязнению . [47] [48] Растущее число исследований, изучающих влияние искусственного освещения ночью на светлячков, показало, что световое загрязнение может нарушить сигналы ухаживания светлячков и даже помешать распространению личинок. [49] [50] [51] [52] Исследователи согласны с тем, что защита и улучшение среды обитания светлячков необходимы для сохранения их популяций. Рекомендации включают в себя сокращение или ограничение искусственного освещения ночью, восстановление мест обитания, где встречаются виды, находящиеся под угрозой исчезновения, и исключение ненужного использования пестицидов, среди прочего. [46] [53] [54]
Заповедник светлячков Сундарбанс в Бангладеш был основан в 2019 году.
Светлячки присутствовали в культуре человечества по всему миру на протяжении столетий. [55] В Японии появление светлячков ( яп .: хотару ) символизирует ожидаемую смену времён года; [56] наблюдение за светлячками — особое эстетическое удовольствие середины лета, отмечаемое в парках, которые существуют для этой цели. [57] Японский меч под названием Хотарумару , изготовленный в 14 веке, так назван в честь легенды о том, что однажды ночью его изъяны были исправлены светлячками. [58] [59]
В Италии светлячок ( итал . lucciola ) появляется в Песне XXVI «Ада» Данте , написанной в XIV веке: [60]
Quante 'l Villan ch'al poggio si riposa,
nel tempo che colui che 'l mondo schiara
la faccia sua a noi Tien Meno Ascosa,
Come La Mosca Cede A La Zanzara,
vede Lucciole Giù Per La Vallea,
Forse Colà Dov 'E' Вендемия и ара:
ди тантэ фиамме тутта рисплендеа
л'оттава Болгия, ...- Ад Данте , Песнь XXVI, строки 25–32.
Столько же светлячков, сколько крестьянин видит внизу в [ Тосканской ] долине, когда он отдыхает на холме, — в сезон [середина лета], когда солнце меньше всего от нас прячется, и в то время дня [сумерки], когда муха уступает место комару, — может быть, на полях, где он возделывает землю и собирает виноград; таким же множеством огней сиял восьмой ров [Ада], ...
— прозаический перевод