Шувозавр
Род рептилий с клювом

Шувозавр
Временной диапазон: поздний триас ,
ранний-среднийНориан
Реставрация головы шувозавра , по реконструкции черепа Лихейна (2005, 2023)
Научная классификация Редактировать эту классификацию
Домен:Эукариоты
Королевство:Анималия
Тип:Хордовые
Сорт:Рептилии
Клад :Архозавры
Клад :Псевдозухии
Клад :Паракрокодиломорфа
Клад :† Попозавроидеи
Семья:† Шувозавриды
Род:† Шувозавр
Чаттерджи , 1993
Разновидность:
† S. inexpectatus
Биномиальное имя
† Шувозавр неэкспектатус
Чаттерджи, 1993
Синонимы
  • Чаттерджиа Лонг и Марри, 1995
  • Chatterjeea elegans Лонг и Марри, 1995

Shuvosaurus (что означает «ящер Шуво [Чаттерджи]») [1] — род клювоносых, двуногих попозавроидных псевдозухий из позднего триаса (ранний-средний норийский ярус ) западного Техаса . Несмотря на внешнее сходство с динозавром-тероподом , особенно со страусоподобными орнитомимидами , он вместо этого более тесно связан с современными крокодилами , чем с динозаврами . Shuvosaurus известен под типом и единственным видом S. inexpectatus и тесно связан с очень похожим Effigia в пределах клады Shuvosauridae . Shuvosaurus был первоначально описан по восстановленному черепу и очень нескольким фрагментарным посткраниальным костям как вероятный орнитомимозавр или, по крайней мере, очень похожий на орнитомимозавра ранний теропод. Истинное родство шувозавра с псевдозухиями было признано только после открытия Effigia, связавшего череп шувозавра с похожими останками скелета попозавроида, найденными в том же карьере.

История открытия

Неточная реконструкция жизни Шувозавра как целофизоидного теропода

Ископаемые останки шувозавра были впервые обнаружены и собраны в 1984 году, но описаны были только в 1993 году палеонтологом Санкаром Чаттерджи , после того как они были распознаны в конце 1980-х годов во время подготовки его младшим сыном Шуво Чаттерджи, в честь которого он и назвал его (объединив «Шуво» с древнегреческим σαῦρος ( sauros ), что означает «ящерица»). [1] [2] Эти окаменелости состояли из частично разрозненных останков трех черепов и частичной нижней челюсти ( голотип TTU ( Техасский технический университет )-P9280 и паратипы TTU-P9281 ​​и TTU-P9282), а также частичного атланта и фрагментарного позвонка, лопатки и неформально упоминаемой большеберцовой кости . Из этих посткраниальных костей только первый атлант принадлежит шувозавру , остальные с тех пор были повторно идентифицированы как принадлежащие азендохзавриду , орнитодирану и неотероподу , соответственно. [3] [4]

Окаменелости были собраны в карьере Пост (он же карьер Миллер) нижней формации каньона Купер [a] ( группа Докум ) недалеко от Поста , округ Гарза, штат Техас , США, и были одним из многих новых открытий, сделанных в этом карьере в 1980-х годах Чаттерджи и его командой из Техасского технологического университета (таких как Technosaurus и Postosuchus ). [5] Хотя точная датировка большей части группы Докум, включая карьер Пост, отсутствует, ее соотнесли с адаманской тейлзоной , местной биостратиграфической единицей на юго-западе Соединенных Штатов, которая в других местах датировалась ранним и средним норийским ярусом позднего триаса, возрастом 224–215 миллионов лет. [3] [6] Окаменелости шувозавра сохранились в костном слое, содержащем останки по меньшей мере девяти частично сочлененных и связанных скелетов рядом со скелетом постозуха , при этом общее количество особей составляло минимум 14, судя по количеству собранных правых частичных бедренных костей . [3]

После его описания Чаттерджи предварительно интерпретировал Shuvosaurus как триасового члена Ornithomimosauria , группы тероподовых динозавров, известных только из мелового периода , из-за схожего строения черепа, включая беззубые челюсти и большие глазницы. [1] [5] Это отражено в названии вида, inexpectatus , для неожиданной природы находки беззубого, орнитомимидоподобного черепа в позднетриасовых отложениях. [2] Как и в случае с современными предполагаемыми птицами Protoavis и Postosuchus , [b] предложенное Чаттерджи сродство позднетриасового таксона Post Quarry к меловым целурозаврам вызвало длинную призрачную родословную и, следовательно, было встречено со скептицизмом другими исследователями (например, Хальской Осмольской в ​​1997 году). [7]

Черепа шувозавра были найдены вперемешку с посткраниальными останками мелких псевдозухий из карьера Пост — все без голов — которых Чаттерджи ранее описал как детенышей крупного хищного рауизухида Postosuchus (с которым также были связаны окаменелости) в 1985 году. Однако в монографии 1995 года о позднетриасовых тетраподах с американского юго-запада Роберт Лонг и Филип Мюрри сочли этот материал настолько «радикально отличающимся» от Postosuchus , что идентифицировали его как новый таксон грацильных « рауизухий », родственных попозавридам (т. е. Poposaurus ), которого они назвали Chatterjeea elegans — в честь Санкара Чаттерджи и от латинского elegans, означающего «очень хороший» или «красивый». В той же публикации, однако, они подняли вопрос о том, что Shuvosaurus и Chatterjeea на самом деле были одним и тем же животным, отметив тесную связь их останков, отсутствие каких-либо очевидных орнитомимозавровых посткраний, которые в противном случае можно было бы отнести к Shuvosaurus в карьере, и что доступные материалы по Shuvosaurus и Chatterjeea не перекрывались (один известен по головам, другой по скелетам). [8] После Лонга и Марри (1995) мнения разделились относительно идентичности Shuvosaurus и его предлагаемой синонимии с Chatterjeea . Среди них выделялся Оливер Раухут (1997, 2000, 2003), который утверждал, что Shuvosaurus действительно был тероподом и отличался от Chatterjeea , но вместо этого был специализированным базальным таксоном, конвергентным с орнитомимозаврами. [4] [9] [10]

В начале 2000-х годов Стерлинг Несбитт и Марк Норелл подготовили ранее не вскрытые гипсовые оболочки неизвестного архозавр, собранные в карьере Уитакера на ранчо Гоуста, в которых сочетались череп, похожий на шувозавра , и посткраниальный скелет, похожий на чаттерджи , который они назвали Effigia в 2006 году. Это открытие показало, что шувозавр более тесно связан с крокодилами и другими псевдозухиями, чем с динозаврами, и что сходство между ним и орнитомимидами действительно является результатом конвергентной эволюции , одновременно демонстрируя, что тела чаттерджи почти наверняка принадлежат шувозавру , и, следовательно, что эти два существа являются синонимами. [11] [12] Действительно, Shuvosaurus и Effigia настолько анатомически похожи, что в 2007 году Спенсер Лукас и его коллеги предположили, что эти два рода являются синонимами, предварительно включив Effigia в Shuvosaurus как вид Shuvosaurus okeeffeae , предложение, которое не было реализовано в последующих исследованиях. [13]

Сам Shuvosaurus не будет тщательно пересматриваться в течение многих лет до конца 2023 и начала 2024 года, когда были опубликованы два отдельных переописания независимо друг от друга. Сначала череп был переописан Лиханом (2023) на основе работы его ранее неопубликованной магистерской диссертации 2005 года , а вскоре после этого последовала полная скелетная остеология от Несбитта и Чаттерджи (2024). [14] Хотя обе работы были опубликованы близко друг к другу, работа в каждой из них проводилась независимо и публиковалась параллельно. В частности, Несбитт и Чаттерджи (2024) предлагают новые интерпретации некоторых черепных материалов, отличающиеся от интерпретаций предыдущих авторов, включая Лихана (2023). [3]

Многие изолированные останки шувозавридов, найденные в породах юго-запада США со всего позднего триаса, были отнесены к Shuvosaurus (включая Chatterjeea ), а именно из других мест в группе Dockum и формации Chinle на западе. Однако эти отнесения были подвергнуты сомнению после открытия Effigia , поскольку оно показывает, что многие из признаков, используемых для отнесения материала к Shuvosaurus, являются диагностическими только для Shuvosauridae в целом. После своего остеологичного описания Несбитт и Чаттерджи пересмотрели таксономический диагноз Shuvosaurus в 2024 году и, таким образом, ограничили Shuvosaurus типом и связанным с ним материалом только костного ложа Post Quarry, поскольку изолированные кости невозможно надежно дифференцировать между двумя родами. [3]

Классификация

По его описанию Shuvosaurus был предварительно классифицирован как член целурозавровой тероподовой клады Ornithomimosauria на основе поверхностного сходства его реконструированного черепа. В раннем отчете о его открытии на ежегодном собрании Общества палеонтологии позвоночных в 1991 году Чаттерджи даже явно отнес Shuvosaurus к производному семейству орнитомимозавров Ornithomimidae. [15] Однако в своем официальном печатном описании в 1993 году он вместо этого более осторожно отнес его к более широкой группе Ornithomimosauria и в нем возвел монотипное семейство Shuvosauridae. Это было отчасти основано на наличии по крайней мере двух предполагаемых примитивно предковых (т. е. плезиоморфных ) черт (отсутствие парасфеноидной капсулы и меньшая мозговая полость) по сравнению с меловыми орнитомимозаврами, а также на его общей отличительности по отношению к ним. [5]

Филогения теропод Чаттерджи (1993)
Тероподы
Представление кладограммы и классификации Shuvosaurus из Чаттерджи (1993)

Примечательно, что, несмотря на эти черты и его гораздо более древний возраст, Чаттерджи считал Shuvosaurus очень производным орнитомимозавром и выгодно сравнивал его с орнитомимидами, отмечая особое сходство с Dromiceiomimus и схожее строение черепной коробки с таковым у Struthiomimus . Кроме того, он отметил, что два других семейства меловых орнитомимозавров, Garudimimidae и Harpymimidae (каждое из которых монотипично), парадоксальным образом обладали различными собственными плезиоморфными чертами, которые уже были производными и орнитомимидоподобными у триасового Shuvosaurus . Это еще больше усложнило связь Shuvosaurus с другими орнитомимозаврами. [5]

Хотя Чаттерджи и утверждал, что шувозавр является орнитомимозавром, он, тем не менее, признавал альтернативную возможность, что сходства могли независимо развиться у триасового теропода. Однако сам он считал маловероятной конвергентную эволюцию в этом случае, основываясь на своей интерпретации морфологических свидетельств, которые в противном случае казались отчетливо орнитомимозавровыми. [1] [5]

Чаттерджи подкрепил свой аргумент ранним кладистическим анализом теропод (смоделированным на основе филогении Готье, 1986) [16] , в котором Шувозавр обладал почти всем набором производных краниальных характеристик орнитомимозавров в наборе данных и как таковой был восстановлен в этой кладе. Однако этот анализ, в частности, включал только тероподов и был полностью сосредоточен на наборе из 43 черт черепа, которые характеризовали уже признанные таксоны теропод. [5] Родство Шувозавра с Орнитомимозаврией впоследствии было подвергнуто сомнению более поздними исследователями, такими как Осмольска (1998). [7] Хант и др. (1998) и Хеккерт и Лукас (1998) пошли еще дальше и утверждали, что хотя Чаттерджи (1993) и сравнивал определенные черты шувозавра с орнитомимозаврами, он не доказал, что череп изначально определенно принадлежал динозавру. [17] [18]

Тем не менее, некоторые исследователи в конце 1990-х и начале 2000-х годов, в первую очередь Оливер Раухут, все еще поддерживали гипотезу о родстве шувозавра с тероподами . В 1997 году Раухут отверг предложение Лонга и Мюрри о том, что шувозавр является синонимом чаттерджи (и, следовательно, псевдозухии) на основании тероподных черт его черепа, которые в то время были неизвестны ни у одной псевдозухии (позже было показано, что они действительно конвергентны, как показала Effigia ), но не идентифицировал его как орнитомимозавра. Вместо этого он считал шувозавра рано дивергирующим тероподом, но не мог с уверенностью определить его родственные связи из-за его многочисленных производных признаков. [4] Позднее Раухут включил шувозавра в филогенетический анализ теропод в 2003 году, в котором он был обнаружен как целофизоид . Однако его включение привело к политомии среди целофизоидов, в то время как их отношения были полностью разрешены, когда Shuvosaurus был исключен. [10] Аналогичные отношения были высказаны в 2005 году в магистерской диссертации Джеймса Лихейна, который специально определил его как близкого родственника « Syntarsus » (теперь известного как Megapnosaurus ). [2] Позднее Лихейн пересмотрел эту классификацию, когда официально опубликовал свое описание черепа в 2023 году, после открытия Effigia . [14]

В 2005 году Томас Леман и Чаттерджи кратко сослались на предполагаемые дополнительные материалы, которые, по их утверждению, предполагали, что шувозавр был тероподом, более продвинутым, чем цератозавры . [19] Однако это сообщение никогда не было продолжено в литературе, и когда шувозавр был переописан в 2024 году, Чаттерджи признал шувозавра как попозавроидную псевдозухию, тесно связанную с Effigia . [3]

Родство с псевдозухиями (или, по крайней мере, попозаврами) было установлено правильно на основе его посткраниальных структур с самого начала, сначала как ювенильный Postosuchus Чаттерджи, а затем как Chatterjeea Лонгом и Мюрри (1995). Лонг и Мюрри считали посткраниальные структуры Chatterjeea принадлежащими к высокопроизводной «рауизухии», происходящей от попозаврид, которую они классифицировали в рамках нового семейства Chatterjeeidae. [8] С открытием Effigia в 2006 году связь между черепом Shuvosaurus и посткраниальными структурами « Chatterjeea » стала очевидной, и Shuvosaurus был окончательно повторно идентифицирован как «рауизухийская» псевдозухия, связанная с Poposaurus . [12] Эта группировка таксонов, подобных Poposaurus, была позже определена как клад Poposauroidea. [20] Филогенетические анализы с тех пор постоянно находят Shuvosaurus и Effigia сестринскими таксонами , и вместе с Sillosuchus составляют переопределенное семейство и кладу Shuvosauridae, глубоко вложенную в Poposauroidea. [3]

Ниже представлена ​​упрощенная кладограмма, модифицированная из Несбитта (2011), подчеркивающая связь Шувозавра с другими попозавроидами. [20] Такая кладограмма отражает взаимосвязи Шувозавра и других включенных попозавроидов в последующих анализах взаимоотношений псевдозухий, например, Смита и др. (2024). [21]

Попозавроидеи

Примечания

  1. ^ В региональной стратиграфической номенклатуре Dockum Group нижние, средние и верхние подразделения техасской формации Cooper Canyon поочередно разделяются и приравниваются к их литостратиграфическим эквивалентам в Техасском выступе и Нью-Мексико ; формациям Tecovas , Trujillo и Bull Canyon соответственно. Иногда Post Quarry относят к формации Tecovas.
  2. ^ Первоначально Чаттерджи предположил, что Postosuchus является предком меловых тираннозавров , и утверждал, что они произошли от триасовых « рауизухий », ссылаясь на полифилетическое происхождение «карнозавров» (в то время всех крупных плотоядных теропод).

Ссылки

  1. ^ abcd Glut, DF (1997). Динозавры: Энциклопедия . Предисловие Майкла К. Бретта-Сурмана. Джефферсон, Северная Каролина : McFarland & Company . стр.  820–821 . ISBN 978-0-89950-917-4. LCCN  95047668. OCLC  33665881.
  2. ^ abc Lehane, J. (2005). Анатомия и взаимоотношения Shuvosaurus , базального теропода из триаса Техаса (диссертация на степень магистра наук). Техасский технический университет.
  3. ^ abcdefg Несбитт, С. Дж.; Чаттерджи, С. (2024). «Остеология Shuvosaurus inexpectatus, псевдозухии из верхнетриасового Пост-Кворри, группа Доккум, Техас, США». The Anatomical Record . doi : 10.1002/ar.25376 . hdl : 10919/117738 . PMID  38258540.
  4. ^ abc Раухут, OWM (1997). «О черепной анатомии Shuvosaurus inexpectatus (Dinosauria: Theropoda)». В Саксе, С.; Раухут, OWM; Вейгерт, А. (ред.). Treffen der deutschsprachigen Palaeoherpetologen . Дюссельдорф: Терра Ностра. стр.  17–21 .
  5. ^ abcdef Чаттерджи, С. (1993). «Шувозавр, новый теропод: необычный тероподовый динозавр из триаса Техаса». National Geographic Research and Exploration . 9 (3): 274–285 .
  6. ^ Rasmussen, C.; Mundil, R.; Irmis, RB; Geisler, D.; Gehrels, GE; Olsen, PE; Kent, DV; Lepre, C.; Kinney, ST; Geissman, JW; Parker, WG (2020). "U-Pb циркон геохронология и модели осадконакопления для формации Чинл верхнего триаса (Национальный парк Окаменевший лес, Аризона, США): последствия для палеоэкологических и палеоэкологических изменений позднего триаса" (PDF) . GSA Bulletin . 133 ( 3– 4): 539– 558. doi : 10.1130/B35485.1. ISSN  0016-7606.
  7. ^ аб Осмольска, Х. (1997). «Орнитомимозаврия». В Карри, Пи Джей; Падиан, К. (ред.). Энциклопедия динозавров . Академическая пресса. стр.  499–503 . ISBN. 0080494749.
  8. ^ ab Long, R.; Murry, P. (1995). «Позднетриасовые (карнийские и норийские) четвероногие из юго-западных Соединенных Штатов». Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико . 4 : 1– 254.
  9. ^ Раухут, О. В. М. (2000). Взаимосвязи и эволюция базальных теропод (Dinosauria, Saurischia) (диссертация на соискание ученой степени доктора философии). Университет Бристоля.
  10. ^ ab Rauhut, OWM (2003). «Взаимоотношения и эволюция базальных тероподовых динозавров». Специальные статьи по палеонтологии . 69 : 96.
  11. ^ Несбитт, С. Дж.; Норелл, МА (2006). «Чрезвычайная конвергенция в планах строения тела ранних зухий (Archosauria) и орнитомимидных динозавров (Theropoda)». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 273 (1590): 1045– 1048. doi :10.1098/rspb.2005.3426. PMC 1560254. PMID  16600879 . 
  12. ^ ab Nesbitt, SJ (2007). «Анатомия Effigia okeeffeae (Archosauria, Suchia), конвергенция с тероподами и распространение родственных таксонов». Бюллетень Американского музея естественной истории . 302 .
  13. ^ Лукас, Спенсер Г.; Шпильманн, Джастин А.; Хант, Адриан П. (2007). «Таксономия шувозавра, позднетриасового архозавр из группы Чинле, американский юго-запад». Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико . 41 : 259–261 .
  14. ^ ab Lehane, JR (2023). «Анатомия черепа Shuvosaurus inexpectatus , беззубого попозавроидного псевдозухия из позднего триаса Техаса». Историческая биология : 1– 26. doi : 10.1080/08912963.2023.2241056. S2CID  260463644.
  15. ^ Чаттерджи, С. (1991). «Необычный беззубый архозавр из триаса Техаса: старейший в мире страусиный динозавр?». Реферат докладов. Пятьдесят первое ежегодное собрание Общества палеонтологии позвоночных . Журнал палеонтологии позвоночных . Том 11, № supp. 003. стр. 11A. doi : 10.1080/02724634.1991.10011425. JSTOR  4523400.
  16. ^ Готье, JA (1986). «Монофилия ящеротазовых и происхождение птиц». В Padian, K. (ред.). Происхождение птиц и эволюция полета . Мемуары Калифорнийской академии наук. Т. 8. Мемуары Калифорнийской академии наук. С.  1–55 . ISBN 0-940228-14-9.
  17. ^ Хант, AP; Лукас, SG; Хеккерт, AB; Салливан, RM; Локли, MG (1998). «Динозавры позднего триаса с запада Соединенных Штатов». Geobios . 31 (4): 511– 531. doi :10.1016/S0016-6995(98)80123-X.
  18. ^ Хеккерт, AB; Лукас, СГ (1998). «Глобальная корреляция записей триасовых теропод» (PDF) . ГЕЯ: Revista de Geociências : 63–74 .
  19. ^ Леман, Т.; Чаттерджи, С. (2005). «Осадконакопление и биостратиграфия позвоночных триасовой группы Доккум в Техасе». Журнал Earth System Science . 114 (3): 325–351 . Bibcode : 2005JESS..114..325L. doi : 10.1007/BF02702953 . S2CID  128760266.
  20. ^ ab Nesbitt, SJ (2011). «Ранняя эволюция архозавров: взаимоотношения и происхождение основных клад». Бюллетень Американского музея естественной истории . 352 : 1–292 . doi : 10.1206/352.1 . hdl : 2246/6112 . S2CID  83493714.
  21. ^ Смит, НД; Кляйн, Н.; Сандер, МП; Шмитц, Л. (2024). «Новый псевдозухий из формации Фаврет в Неваде показывает, что архозавроформы занимали прибрежные регионы по всему миру во время среднего триаса». Biol. Lett . 20 (7). doi : 10.1098/rsbl.2024.0136 . PMC 11286145 . 
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Шувозавр&oldid=1256822408"