Серпула Временной диапазон: меловой период – современный | |
---|---|
Известковый трубчатый червь, Serpula vermicularis | |
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | Анималия |
Тип: | Кольчатые черви |
Клад : | Плейстоаннелиды |
Клад : | Сидентария |
Заказ: | Сабеллида |
Семья: | Серпулиды |
Подсемейство: | Серпулины |
Род: | Серпула Линней , 1758 г. [1] [2] |
Разновидность | |
29, см. текст |
Serpula (также известный как известковый трубчатый червь , серпулидный трубчатый червь, веерный червь или перьевой червь) — род сидячих морских кольчатых трубчатых червей , принадлежащих к семейству Serpulidae .[ 3 ] Серпулидные черви очень похожи на трубчатых червей из близкородственного семейства сабеллид , за исключением того, что первые обладают хрящевой крышечкой , которая закрывает вход в их защитную трубку после того, как животное в нее втянулось. Наиболее отличительной чертой червей рода Serpula является их красочная веерообразная «корона». Корона, используемая этими животными для дыхания и питания , [3] является структурой, которую чаще всего видят аквалангисты и другие случайные наблюдатели.
Ниже приводится краткое описание кладистической и таксономической классификации рода Serpula :
В то время как более высокая таксономия довольно хорошо изучена, более низкая таксономия в пределах рода Serpula несколько запутана и еще не полностью проработана. Более ранние источники описали около 77 различных видов и подвидов. [11] [12] Однако в настоящее время в роде Serpula насчитывается только 29 признанных видов . Количество и названия этих видов могут вскоре измениться в результате продолжающегося пересмотра рода таксономистами. [13]
По всему миру, очень распространен. Тихий , Атлантический и Индийский океаны, Средиземное море , Северное море , Красное море . Виды рода Serpula распространены на западном побережье Северной Америки от Аляски до Нижней Калифорнии , но редко встречаются на восточном побережье Соединенных Штатов . Они распространены в Европе и Африке . [12] [15] [16] [17]
Как и большинство трубкообразующих полихет, черви рода Serpula являются бентосными , малоподвижными питающимися суспензией . Они выделяют и населяют постоянную известковую трубку, прикрепленную к твердому субстрату. Поскольку они не перемещаются за пределы своих трубок, эти черви не имеют каких-либо специализированных конечностей для плавания.
Черви рода Serpula обычно встречаются прикрепленными к подводным камням, ракушкам и даже лодкам во многих прибрежных районах по всему миру. Они встречаются на глубине от приливной зоны до не менее 800 метров. [16] [18] [19] Хищники включают хищных морских звезд, таких как охровая морская звезда ( Pisaster ochraceous ). [16]
Согласно окаменелостям, найденным в меловой формации Блэк-Крик в Северной Каролине , Serpula существовала с мелового периода . [20]
Воронкообразный, симметричный перистомиум срастается с простомиумом , образуя голову на переднем конце тела. Черви рода Serpula имеют два фоторецептора или «глазных пятна» на перистомиуме. [16] [21] Простомиум несет бранхиальную «корону», специализированный ротовой придаток, напоминающий веер (за что животные получили название веерные черви ).
Эта корона, которая может выдвигаться для питания и газообмена и быстро втягиваться при угрозе, состоит из двух пучков (правого и левого) перистых « жабр », известных как жабры или радиолы . Каждый из этих пучков состоит из одного ряда радиол, прикрепленных к жаберному стеблю и изогнутых в полукруг. Эти два полукруга образуют воронкообразный жаберный венец. Рот находится на вершине воронки между двумя жаберными стеблями.
При выдвижении эти сильно реснитчатые радиолы захватывают частицы органического вещества и транспортируют их ко рту. Хотя они в первую очередь являются структурами питания, радиолы также служат органами дыхания. [3] [22] [23] Радиолы различных видов Serpula обычно красного, розового или оранжевого цвета с белыми поперечными полосами. Астаксантин , каротиноидный пигмент, отвечает за ярко-красный цвет коронки S. vermicularis . [24] Обычно у взрослой особи насчитывается около 40 радиол.
Одна из таких радиол, называемая оперкулюмом , представляет собой высокоспециализированную структуру, расположенную на дорсальной части головы. Оперкулюм состоит из длинного толстого стебля с хрящевой конусообразной пробкой на дистальном конце. [25] Эту пробку можно использовать для герметизации отверстия трубки после того, как животное отступило внутрь. Оперкулюм, который обычно красного цвета, выделяет слизь, которая, по-видимому, обладает антибиотическими свойствами. Для животного необычно иметь две оперкулы. И у серпулид, и у сабеллид есть радиолы, но у сабеллид (таких как Sabella pavonina ) оперкулюм отсутствует. [26]
Один срединный нефридиопор расположен дорсально на голове, между верхней губой и срединным дорсальным сосочком. Передний конец фекальной канавки проходит над ним, и моча выделяется из него в ток отходов. Как и все серпулиды и сабеллиды, они имеют только одну пару метанефридиев , которые опорожняются через этот нефридиопор. [3]
Грудная часть тела состоит из семи хетигеров (сегментов, несущих хеты). Хеты — это небольшие придатки, которые помогают червю передвигаться. Первый из этих сегментов — воротничковый сегмент (перистомиум), к которому прикреплен простомиум. Перистомиум несет сложный, нежный, перепончатый воротничок, который перекрывает края отверстия трубки и закрывает отверстие трубки, когда голова вытянута.
На заднем конце перистомиума, около срединно-брюшной линии, расположена пара желез, секретирующих кальций. Эти железы открываются на «вентральных щитках», которые представляют собой широкие железистые подушечки на вентральной стороне передних грудных сегментов. Вентральные щитки секретируют органический материал и используют его в сочетании с кальцием, выделяемым железами, для образования пасты, из которой сделана трубка.
Эти белые известковые трубки состоят как из кальцита , так и из арагонита . [24] Они обычно гладкие со слабыми продольными гребнями, изогнутые, но не сильно закрученные, и редко бывают длиннее 12 см. Трубка, по-видимому, сформирована вентральными щитками и воротником, который находится сразу за головой.
На дорсальной средней линии грудной клетки имеется срединная, продольная, реснитчатая, грудная фекальная канавка. Это широкая, неглубокая, относительно нечеткая впадина, проходящая по всей длине грудной клетки и заканчивающаяся у головы. [3]
Черви рода Serpula имеют отчетливую брюшную область, состоящую из до 190 очень коротких, широких сегментов. Конечная область тела — крошечный пигидий , на котором расположен анус . Фекальная канавка простирается по всей длине вентральной средней линии брюшка. Фекальная канавка спирально пересекает дорсальное положение, достигая грудной области.
Вертикальные ресничные тракты в бороздках между соседними брюшными сегментами перемещают частицы в направлении брюшной фекальной бороздки. Попав в брюшную фекальную бороздку, дальнейшие ресничные потоки транспортируют твердые частицы (фекалии, гаметы и т. д.) из глубины трубки через грудной сегмент к отверстию, где они могут быть выпущены в море. [3] [27]
Черви рода Serpula имеют очень необычную двойную кровеносную систему, состоящую из центральной системы крупных сосудов, через которые поддерживается непрерывная циркуляция крови, а также периферической системы мелких, преимущественно слепо заканчивающихся сосудов, которые попеременно опорожняются и наполняются приливным образом. [28] [29]
В центральной кровеносной системе кровь движется вперед от кончика живота к передней части грудной клетки через синус , охватывающий пищеварительный канал , и назад через вентральный кровеносный сосуд. Вентральный сосуд и синус сообщаются друг с другом сегментарно расположенными кольцевыми сосудами, а также дорсальным сосудом, поперечным сосудом и парой околопищеводных сосудов , расположенных на переднем конце грудной клетки. [28] [29] Дорсальный сосуд у некоторых крупных серпулид, таких как Serpula , обладает клапаном и мышечным сфинктером , вероятно, для предотвращения обратного тока крови из поперечного сосуда. [28]
Кровообращение на периферии, особенно в радиоле, особенно необычно. Вместо венозной и артериальной крови, текущей через афферентные и эфферентные сосуды внутри радиолы, есть один жаберный синус, через который кровь течет в обоих направлениях, в приливном режиме. Сосуды периферической системы получают свою кровь из центральной системы, возвращая ее обратно по тем же каналам (т. е. эти каналы служат как в афферентном, так и в эфферентном направлении). [28]
Периферическая кровеносная система состоит из следующих компонентов: два жаберных сосуда и их ветви в короне; околопищеводные сосудистые сплетения ; сосуды воротника и губ; сосуды, снабжающие стенку тела, грудную мембрану и параподии . Отдельные сосуды в каждой радиоле жаберного венца и сосуды крышек являются ветвями двух жаберных сосудов. [28]
Когда коронка втягивается внутрь трубки, радиолы и жаберная крышка перестают функционировать как орган дыхания. Однако движение крови в капиллярах грудной мембраны и стенки тела продолжается. При этих обстоятельствах дыхательный обмен, вероятно, осуществляется между кровью в этих сосудах и окружающей водой, которая поддерживается в движении через трубку энергичными насосными движениями брюшка, а также активностью цилиарных трактов. [28]
Хорошо развитые продольные мышцы стенки тела серпулид лишены специального кровоснабжения. Поверхность тела у более крупных серпулид, таких как Serpula , имеет богатое кровоснабжение, и вода, контактирующая с этой поверхностью, постоянно обновляется. Кажется вероятным, что внешняя поверхность тела серпулид служит дыхательной мембраной , поставляя кислород к нижележащим мышцам путем диффузии . [29]
Биохимия крови Serpula особенно необычна тем, что кровь содержит не только гемоглобин, но и хлорокруорин . В то время как все сабеллиды и серпулиды используют хлорокруорин в качестве макромолекулы переноса кислорода, [30] [31] [32] Serpula является единственным родом, который, по-видимому, обладает как гемоглобином, так и хлорокруорином. [33]
Хлорокруорин — это связывающий кислород гемпротеин , чье сродство к кислороду слабее, чем у большинства гемоглобинов . Дихроматическое соединение, хлорокруорин, отличается зеленым цветом в разбавленных растворах, хотя в концентрированных растворах он выглядит светло-красным. [33] [34] [35] Его структура очень похожа на эритрокруорин , каждая молекула состоит из более чем сотни взаимосвязанных миоглобин-подобных субъединиц массой 16-17 кДа , организованных в гигантский комплекс с общей массой, превышающей 3600 кДа . Эта огромная макромолекула свободно плавает в плазме и не содержится в эритроцитах. [36] [37]
Соотношение гемоглобина плазмы к хлорокруорину высокое у молодых особей, но это соотношение меняется на противоположное по мере взросления животного. [33] Предположительно, это отражает более низкое потребление кислорода у взрослых червей по сравнению с молодыми особями.
Как и другие кольчатые черви, эти черви обладают хорошо развитой нервной системой. Нервная система состоит из центрального мозга в верхней части головы, который относительно большой по сравнению с другими кольчатыми червями. От мозга отходит большой брюшной нервный тяж, проходящий по всей длине тела. По всей длине этого тяжа расположено множество поддерживающих ганглиев (включая плевральные, педальные и церебральные ганглии), а также ряд мелких нервов в каждом сегменте тела. Сигналы, передаваемые через педальные ганглии, позволяют червям быстро втягиваться в свою трубку в случае угрозы.
Полы раздельны. Как и у других кольчатых червей, целом хранит и обеспечивает питательными веществами гаметы. [38] Когда они размножаются, они просто сбрасывают свои гаметы прямо в воду, где яйцеклетки и сперматозоиды становятся частью зоопланктона и переносятся течением на новые места, где молодые черви оседают в субстрате. Продолжительность планктонной стадии неизвестна, но сравнение с другими серпулидами предполагает, что она может составлять от шести дней до двух месяцев, хотя у других видов этот период, как было показано, меняется в зависимости от сезона, солености или доступности пищи, а задержка оседания может привести к снижению различения субстратов во время оседания (см. ten Hove, 1979 для дополнительных ссылок).
Черви рода Serpula являются фильтраторами и обладают полноценной пищеварительной системой. Как и другие полихеты, Serpula выделяют полностью развитые нефридии . [25]
Нажмите здесь, чтобы увидеть больше фотографий различных представителей рода Serpula .
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite book}}
: |author=
имеет общее имя ( помощь ) ; |journal=
игнорируется ( помощь ){{cite book}}
: |author=
имеет общее название ( помощь )CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )