Серпула

Род кольчатых червей

Серпула
Временной диапазон: меловой период – современный
Известковый трубчатый червь, Serpula vermicularis
Научная классификация Редактировать эту классификацию
Домен:Эукариоты
Королевство:Анималия
Тип:Кольчатые черви
Клад :Плейстоаннелиды
Клад :Сидентария
Заказ:Сабеллида
Семья:Серпулиды
Подсемейство:Серпулины
Род:Серпула
Линней , 1758 г. [1] [2]
Разновидность

29, см. текст

Serpula (также известный как известковый трубчатый червь , серпулидный трубчатый червь, веерный червь или перьевой червь) — род сидячих морских кольчатых трубчатых червей , принадлежащих к семейству Serpulidae .[ 3 ] Серпулидные черви очень похожи на трубчатых червей из близкородственного семейства сабеллид , за исключением того, что первые обладают хрящевой крышечкой , которая закрывает вход в их защитную трубку после того, как животное в нее втянулось. Наиболее отличительной чертой червей рода Serpula является их красочная веерообразная «корона». Корона, используемая этими животными для дыхания и питания , [3] является структурой, которую чаще всего видят аквалангисты и другие случайные наблюдатели.

Таксономия

Ниже приводится краткое описание кладистической и таксономической классификации рода Serpula :

Более высокие таксономические ранги
  • Род Serpula принадлежит к семейству Serpulidae , также известных как серпулиды или трубчатые черви .
  • Семейство Serpulidae является одним из 31 описанных семейств отряда Canalipalpata , также известных как щетинконогие кольчатые черви или веероголовые черви . Помимо Serpulidae, Canalipalpata также включает веерообразных червей ( Sabellidae ) и семейство глубоководных червей, связанных с гидротермальными источниками ( Alvinellidae ).
  • Отряд Canalipalpata относится к классу Polychaeta , также известных как щетинковые черви . Существует более 10 000 описанных видов полихет; их можно найти практически в любой морской среде. Некоторые виды живут в самых холодных океанических температурах абиссальной равнины , в то время как другие можно найти в чрезвычайно горячих водах, прилегающих к гидротермальным источникам . Полихеты встречаются во всех океанах Земли на всех глубинах, от форм, которые живут как планктон вблизи поверхности, до 2-3-сантиметрового образца (все еще неклассифицированного), обнаруженного роботизированным океанским зондом Nereus на дне Challenger Deep , самого глубокого места в океанах Земли. [4] [5] [6] [7]
  • Класс Polychaeta принадлежит к типу Annelida , также называемому кольчатыми червями . Существует более 17 000 ныне живущих видов кольчатых червей, [8] размер которых варьируется от микроскопических до австралийского гигантского дождевого червя Gippsland , который может вырастать до 3 метров (9,8 футов) в длину. [9] [10]

ВидыСерпула

В то время как более высокая таксономия довольно хорошо изучена, более низкая таксономия в пределах рода Serpula несколько запутана и еще не полностью проработана. Более ранние источники описали около 77 различных видов и подвидов. [11] [12] Однако в настоящее время в роде Serpula насчитывается только 29 признанных видов . Количество и названия этих видов могут вскоре измениться в результате продолжающегося пересмотра рода таксономистами. [13]

Географическое распространение, эволюция и среда обитания

По всему миру, очень распространен. Тихий , Атлантический и Индийский океаны, Средиземное море , Северное море , Красное море . Виды рода Serpula распространены на западном побережье Северной Америки от Аляски до Нижней Калифорнии , но редко встречаются на восточном побережье Соединенных Штатов . Они распространены в Европе и Африке . [12] [15] [16] [17]

Как и большинство трубкообразующих полихет, черви рода Serpula являются бентосными , малоподвижными питающимися суспензией . Они выделяют и населяют постоянную известковую трубку, прикрепленную к твердому субстрату. Поскольку они не перемещаются за пределы своих трубок, эти черви не имеют каких-либо специализированных конечностей для плавания.

Черви рода Serpula обычно встречаются прикрепленными к подводным камням, ракушкам и даже лодкам во многих прибрежных районах по всему миру. Они встречаются на глубине от приливной зоны до не менее 800 метров. [16] [18] [19] Хищники включают хищных морских звезд, таких как охровая морская звезда ( Pisaster ochraceous ). [16]

Согласно окаменелостям, найденным в меловой формации Блэк-Крик в Северной Каролине , Serpula существовала с мелового периода . [20]

Анатомия

Воронкообразный, симметричный перистомиум срастается с простомиумом , образуя голову на переднем конце тела. Черви рода Serpula имеют два фоторецептора или «глазных пятна» на перистомиуме. [16] [21] Простомиум несет бранхиальную «корону», специализированный ротовой придаток, напоминающий веер (за что животные получили название веерные черви ).

Эта корона, которая может выдвигаться для питания и газообмена и быстро втягиваться при угрозе, состоит из двух пучков (правого и левого) перистых « жабр », известных как жабры или радиолы . Каждый из этих пучков состоит из одного ряда радиол, прикрепленных к жаберному стеблю и изогнутых в полукруг. Эти два полукруга образуют воронкообразный жаберный венец. Рот находится на вершине воронки между двумя жаберными стеблями.

При выдвижении эти сильно реснитчатые радиолы захватывают частицы органического вещества и транспортируют их ко рту. Хотя они в первую очередь являются структурами питания, радиолы также служат органами дыхания. [3] [22] [23] Радиолы различных видов Serpula обычно красного, розового или оранжевого цвета с белыми поперечными полосами. Астаксантин , каротиноидный пигмент, отвечает за ярко-красный цвет коронки S. vermicularis . [24] Обычно у взрослой особи насчитывается около 40 радиол.

Одна из таких радиол, называемая оперкулюмом , представляет собой высокоспециализированную структуру, расположенную на дорсальной части головы. Оперкулюм состоит из длинного толстого стебля с хрящевой конусообразной пробкой на дистальном конце. [25] Эту пробку можно использовать для герметизации отверстия трубки после того, как животное отступило внутрь. Оперкулюм, который обычно красного цвета, выделяет слизь, которая, по-видимому, обладает антибиотическими свойствами. Для животного необычно иметь две оперкулы. И у серпулид, и у сабеллид есть радиолы, но у сабеллид (таких как Sabella pavonina ) оперкулюм отсутствует. [26]

Один срединный нефридиопор расположен дорсально на голове, между верхней губой и срединным дорсальным сосочком. Передний конец фекальной канавки проходит над ним, и моча выделяется из него в ток отходов. Как и все серпулиды и сабеллиды, они имеют только одну пару метанефридиев , которые опорожняются через этот нефридиопор. [3]

Грудная клетка

Грудная часть тела состоит из семи хетигеров (сегментов, несущих хеты). Хеты — это небольшие придатки, которые помогают червю передвигаться. Первый из этих сегментов — воротничковый сегмент (перистомиум), к которому прикреплен простомиум. ​​Перистомиум несет сложный, нежный, перепончатый воротничок, который перекрывает края отверстия трубки и закрывает отверстие трубки, когда голова вытянута.

На заднем конце перистомиума, около срединно-брюшной линии, расположена пара желез, секретирующих кальций. Эти железы открываются на «вентральных щитках», которые представляют собой широкие железистые подушечки на вентральной стороне передних грудных сегментов. Вентральные щитки секретируют органический материал и используют его в сочетании с кальцием, выделяемым железами, для образования пасты, из которой сделана трубка.

Эти белые известковые трубки состоят как из кальцита , так и из арагонита . [24] Они обычно гладкие со слабыми продольными гребнями, изогнутые, но не сильно закрученные, и редко бывают длиннее 12 см. Трубка, по-видимому, сформирована вентральными щитками и воротником, который находится сразу за головой.

На дорсальной средней линии грудной клетки имеется срединная, продольная, реснитчатая, грудная фекальная канавка. Это широкая, неглубокая, относительно нечеткая впадина, проходящая по всей длине грудной клетки и заканчивающаяся у головы. [3]

Живот

Черви рода Serpula имеют отчетливую брюшную область, состоящую из до 190 очень коротких, широких сегментов. Конечная область тела — крошечный пигидий , на котором расположен анус . Фекальная канавка простирается по всей длине вентральной средней линии брюшка. Фекальная канавка спирально пересекает дорсальное положение, достигая грудной области.

Вертикальные ресничные тракты в бороздках между соседними брюшными сегментами перемещают частицы в направлении брюшной фекальной бороздки. Попав в брюшную фекальную бороздку, дальнейшие ресничные потоки транспортируют твердые частицы (фекалии, гаметы и т. д.) из глубины трубки через грудной сегмент к отверстию, где они могут быть выпущены в море. [3] [27]

Физиология

Кровеносная система

Сосудистая система

Черви рода Serpula имеют очень необычную двойную кровеносную систему, состоящую из центральной системы крупных сосудов, через которые поддерживается непрерывная циркуляция крови, а также периферической системы мелких, преимущественно слепо заканчивающихся сосудов, которые попеременно опорожняются и наполняются приливным образом. [28] [29]

В центральной кровеносной системе кровь движется вперед от кончика живота к передней части грудной клетки через синус , охватывающий пищеварительный канал , и назад через вентральный кровеносный сосуд. Вентральный сосуд и синус сообщаются друг с другом сегментарно расположенными кольцевыми сосудами, а также дорсальным сосудом, поперечным сосудом и парой околопищеводных сосудов , расположенных на переднем конце грудной клетки. [28] [29] Дорсальный сосуд у некоторых крупных серпулид, таких как Serpula , обладает клапаном и мышечным сфинктером , вероятно, для предотвращения обратного тока крови из поперечного сосуда. [28]

Кровообращение на периферии, особенно в радиоле, особенно необычно. Вместо венозной и артериальной крови, текущей через афферентные и эфферентные сосуды внутри радиолы, есть один жаберный синус, через который кровь течет в обоих направлениях, в приливном режиме. Сосуды периферической системы получают свою кровь из центральной системы, возвращая ее обратно по тем же каналам (т. е. эти каналы служат как в афферентном, так и в эфферентном направлении). [28]

Периферическая кровеносная система состоит из следующих компонентов: два жаберных сосуда и их ветви в короне; околопищеводные сосудистые сплетения ; сосуды воротника и губ; сосуды, снабжающие стенку тела, грудную мембрану и параподии . Отдельные сосуды в каждой радиоле жаберного венца и сосуды крышек являются ветвями двух жаберных сосудов. [28]

Когда коронка втягивается внутрь трубки, радиолы и жаберная крышка перестают функционировать как орган дыхания. Однако движение крови в капиллярах грудной мембраны и стенки тела продолжается. При этих обстоятельствах дыхательный обмен, вероятно, осуществляется между кровью в этих сосудах и окружающей водой, которая поддерживается в движении через трубку энергичными насосными движениями брюшка, а также активностью цилиарных трактов. [28]

Механизмы транспорта кислорода

Хорошо развитые продольные мышцы стенки тела серпулид лишены специального кровоснабжения. Поверхность тела у более крупных серпулид, таких как Serpula , имеет богатое кровоснабжение, и вода, контактирующая с этой поверхностью, постоянно обновляется. Кажется вероятным, что внешняя поверхность тела серпулид служит дыхательной мембраной , поставляя кислород к нижележащим мышцам путем диффузии . [29]

Хлорокруорин

Биохимия крови Serpula особенно необычна тем, что кровь содержит не только гемоглобин, но и хлорокруорин . В то время как все сабеллиды и серпулиды используют хлорокруорин в качестве макромолекулы переноса кислорода, [30] [31] [32] Serpula является единственным родом, который, по-видимому, обладает как гемоглобином, так и хлорокруорином. [33]

Хлорокруорин — это связывающий кислород гемпротеин , чье сродство к кислороду слабее, чем у большинства гемоглобинов . Дихроматическое соединение, хлорокруорин, отличается зеленым цветом в разбавленных растворах, хотя в концентрированных растворах он выглядит светло-красным. [33] [34] [35] Его структура очень похожа на эритрокруорин , каждая молекула состоит из более чем сотни взаимосвязанных миоглобин-подобных субъединиц массой 16-17 кДа , организованных в гигантский комплекс с общей массой, превышающей 3600 кДа . Эта огромная макромолекула свободно плавает в плазме и не содержится в эритроцитах. [36] [37]

Соотношение гемоглобина плазмы к хлорокруорину высокое у молодых особей, но это соотношение меняется на противоположное по мере взросления животного. [33] Предположительно, это отражает более низкое потребление кислорода у взрослых червей по сравнению с молодыми особями.

Нервная система

Как и другие кольчатые черви, эти черви обладают хорошо развитой нервной системой. Нервная система состоит из центрального мозга в верхней части головы, который относительно большой по сравнению с другими кольчатыми червями. От мозга отходит большой брюшной нервный тяж, проходящий по всей длине тела. По всей длине этого тяжа расположено множество поддерживающих ганглиев (включая плевральные, педальные и церебральные ганглии), а также ряд мелких нервов в каждом сегменте тела. Сигналы, передаваемые через педальные ганглии, позволяют червям быстро втягиваться в свою трубку в случае угрозы.

Репродуктивная система

Полы раздельны. Как и у других кольчатых червей, целом хранит и обеспечивает питательными веществами гаметы. [38] Когда они размножаются, они просто сбрасывают свои гаметы прямо в воду, где яйцеклетки и сперматозоиды становятся частью зоопланктона и переносятся течением на новые места, где молодые черви оседают в субстрате. Продолжительность планктонной стадии неизвестна, но сравнение с другими серпулидами предполагает, что она может составлять от шести дней до двух месяцев, хотя у других видов этот период, как было показано, меняется в зависимости от сезона, солености или доступности пищи, а задержка оседания может привести к снижению различения субстратов во время оседания (см. ten Hove, 1979 для дополнительных ссылок).

Пищеварительная система

Черви рода Serpula являются фильтраторами и обладают полноценной пищеварительной системой. Как и другие полихеты, Serpula выделяют полностью развитые нефридии . [25]

Нажмите здесь, чтобы увидеть больше фотографий различных представителей рода Serpula .

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Карл фон Линне (Карол Линней) (1758). Система природы. Per regna tria naturae, секундум классы, ордины, роды, виды, cum характерибусы, дифференциис, синонимы, локусы. 10-е издание. Том 1. Holmiæ: Impensis Laurentii Salvii. п. 786 . Проверено 25 ноября 2010 г.
  2. ^ "Serpula". Интегрированная таксономическая информационная система . Получено 25 ноября 2010 г.
  3. ^ abcdef Ричард С. Фокс (4 июля 2006 г.). "Serpula vermicularis". Invertebrate Anatomy OnLine . Lander University . Получено 21 ноября 2018 г. .
  4. ^ Джон Роуч (2005). «Жизнь процветает в самой глубокой точке океана». National Geographic News. Архивировано из оригинала 11 июля 2012 года . Получено 25 ноября 2010 года .
  5. ^ Сайт правительства Гуама: География Гуама. Доступ 3 мая 2010 г.
  6. ^ Лонни Липпсетт; Эми Э. Невала (2009). «Nereus Soars to the Ocean's Deepest Trench» (Нерей взлетает в самую глубокую впадину океана). Журнал Oceanus, Океанографический институт Вудс-Хоул . Получено 25 ноября 2010 г.
  7. ^ WHOI Media Relations (2009). «Гибридный дистанционно управляемый аппарат «Nereus» достигает самой глубокой части океана». Океанографический институт Вудс-Хоул . Получено 25 ноября 2010 г.
  8. ^ Rouse GW (2002). "Annelida (Segmented Worms)". Энциклопедия наук о жизни . John Wiley & Sons, Ltd. doi :10.1038/npg.els.0001599. ISBN 978-0470016176.
  9. ^ Ruppert EE; Fox RS; Barnes RD (2004). «Annelida». Invertebrate Zoology (7-е изд.). Brooks/Cole. стр. 414–420. ISBN 978-0-03-025982-1.
  10. ^ Lavelle, P (1996). "Разнообразие почвенной фауны и функции экосистем" (PDF) . Biology International . 33 . Получено 25 ноября 2010 г. .
  11. ^ ZipcodeZoo.com: Genus Serpula Архивировано 30 июля 2012 г. на Wayback Machine . Доступ 1 мая 2010 г.
  12. ^ ab Appeltans W, Bouchet P, Boxshall GA, Fauchald K, Gordon DP, Hoeksema BW, Poore GCB, van Soest RWM, Stöhr S, Walter TC, Costello MJ. (ред.) (2010). Всемирный реестр морских видов: список таксонов WoRMS для рода Serpula. Доступ 1 мая 2010 г.
  13. ^ Гарри А. тен Хоув; Елена Куприянова (2009). Zootaxa 2036: Таксономия Serpulidae (Annelida, Polychaeta): Состояние дел (PDF) . Окленд, Новая Зеландия: Magnolia Press. стр. 93–95 . Проверено 25 ноября 2010 г.
  14. ^ PA Hutchings, ed. (1984). "Harry A. ten Hove (1984). Towards a phylogeny in serpulids (Annelida; Polychaeta)". Труды первой Международной конференции по полихетам . Сидней: Линнеевское общество Нового Южного Уэльса. стр. 181–196. ISBN 978-0-9590535-0-0.
  15. ^ Джеймс Х. Маклин (1962). «Сублиторальная экология водорослевых зарослей открытого побережья около Карме, Калифорния» (PDF) . Биологический бюллетень . 122 (1): 95–114. doi :10.2307/1539325. JSTOR  1539325 . Получено 25 ноября 2010 г. .
  16. ^ abcd Кафедра биологии, Университет Уолла-Уолла: Serpula vermicularis Архивировано 2 октября 2011 г. в Wayback Machine , Морская лаборатория Росарио-Бич. Доступ 1 мая 2010 г.
  17. ^ Колин Г. Мур; Грэм Р. Сондерс; Дэн Б. Харрис (1998). "Состояние и экология рифов Serpula vermicularis (Polychaeta: Serpulidae) в Шотландии". Aquatic Conservation: Marine and Freshwater Ecosystems . 8 (5): 645–656. Bibcode :1998ACMFE...8..645M. doi :10.1002/(SICI)1099-0755(199809/10)8:5<645::AID-AQC295>3.0.CO;2-G. Архивировано из оригинала 5 января 2013 г. Получено 25 ноября 2010 г.
  18. ^ Никола Д. Чепмен, Колин Г. Мур, Дэн Б. Харрис и Аластер Р. Линдон (июль 2007 г.). «Закономерности пополнения популяции Serpula vermicularis L. (Polychaeta, Serpulidae) в озере Лох-Креран, Шотландия». Estuarine, Coastal and Shelf Science . 73 (3–4): 598–606. Bibcode : 2007ECSS...73..598C. doi : 10.1016/j.ecss.2007.03.001.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  19. ^ Wolf E. Arntz и Julian Gutt (редакторы) (1999). "MC Gambi (1999). Предварительные наблюдения за распределением, биологией и экологией питания некоторых полихет, питающихся взвесью, в восточной части моря Уэдделла". (PDF) . Экспедиция ANTARKTIS W 3 (E ASIZ 11) научно-исследовательского судна Polarstern в 1998 году . Ber. Polarforsch. стр. 83–94. ISSN  0176-5027 . Получено 25 ноября 2010 года . {{cite book}}: |author=имеет общее имя ( помощь ) ; |journal=игнорируется ( помощь )
  20. ^ "Онлайн-коллекции | Музей естественных наук Северной Каролины". collections.naturalsciences.org . Архивировано из оригинала 16 марта 2016 г. Получено 19 марта 2016 г.
  21. ^ Веерные черви и перьевые метелки (кольчатые черви). Доступ 1 мая 2010 г.
  22. ^ Подводный полевой путеводитель по мысу Лобос: Беспозвоночные: Черви. Доступ 1 мая 2010 г.
  23. ^ GP Wells (1952). «Дыхательное значение короны у полихетных червей Sabella и Myxicola». Труды Королевского общества B. 140 ( 898): 70–82. Bibcode : 1952RSPSB.140...70W. doi : 10.1098/rspb.1952.0045. JSTOR  82713. PMID  13003913. S2CID  36440648.
  24. ^ ab Pamela L. Beesley, Graham JB Ross, Christopher J. Glasby (редакторы) (2000). "Gregory W. Rouse (2000). Семейство Serpulidae". Polychaetes & allies: the southern synthesis, Volume 4, Part 1. Melbourne, Australia: CSIRO Publishing Australia. стр. 187. ISBN 978-0-643-06571-0. Получено 25 ноября 2010 г. {{cite book}}: |author=имеет общее название ( помощь )CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  25. ^ ab Jean Hanson (1949). "Наблюдения за бранхиальной короной Serpulidae (Annelida, Polychaeta)". Quarterly Journal of Microscopical Science . 90 (s3): 221–233 . Получено 25 ноября 2010 г.
  26. ^ Рупперт, Эдвард Э.; Фокс, Ричард С. (1988). «Annelida: Segmented Worms». Животные побережья Юго-Востока: руководство по обычным мелководным беспозвоночным юго-восточного побережья Атлантики . Колумбия, Южная Каролина: University of South Carolina Press. стр. 219. ISBN 978-0-87249-535-7. Получено 25 ноября 2010 г.
  27. ^ Эдвард Э. Рупперт; Ричард С. Фокс; Роберт Д. Барнс (2003). Беспозвоночная зоология: функциональный эволюционный подход (7-е изд.). Пасифик-Гроув, Калифорния: Brooks Cole. ISBN 978-0-03-025982-1.
  28. ^ abcdef Джин Хансон (1950). «Система крови у Serpulimorpha (Annelida, Polychaeta): I. Анатомия системы крови у Serpulidae». Quarterly Journal of Microscopical Science . 91 (2): 111–129. PMID  24538989. Получено 25 ноября 2010 г.
  29. ^ abc Jean Hanson (декабрь 1950 г.). "The Blood-system in the Serpulimorpha (Annelida, Polychaeta): II. The Anatomy of the Blood-system in the Sabellidae, and Comparison of Sabellidae and Serpulidae" (PDF) . Quarterly Journal of Microscopical Science . 91 (4): 369–378. PMID  24540162 . Получено 25 ноября 2010 г. .
  30. ^ H. Munro Fox (1933). «Кровообращение животных, обладающих хлорокруорином». Труды Королевского общества B. 112 ( 779): 479–495. doi : 10.1098/rspb.1938.0042 . JSTOR  81599.
  31. ^ RF Ewer; H. Munro Fox (1940). «О функции хлорокруорина». Труды Королевского общества B. 129 ( 855): 137–153. Bibcode :1940RSPSB.129..137E. doi : 10.1098/rspb.1940.0033 . JSTOR  82389.
  32. ^ DW Ewer (1941). «Кровяные системы Sabella и Spirographis». Quarterly Journal of Microscopical Science . 82 (s2): 587–619 . Получено 25 ноября 2010 г.
  33. ^ abc H. Munro Fox (1949). «О хлорокруорине и гемоглобине». Труды Королевского общества B. 136 ( 884): 378–388. Bibcode :1949RSPSB.136..378F. doi :10.1098/rspb.1949.0031. JSTOR  82565. PMID  18143368. S2CID  6133526.
  34. ^ H. Munro Fox (1926). «Хлорокруорин: пигмент, родственный гемоглобину». Труды Королевского общества B. 99 ( 696): 199–220. doi : 10.1098/rspb.1926.0008 . JSTOR  81088.
  35. ^ H.Munro Fox (1932). «Сродство хлорокруорина к кислороду». Труды Королевского общества B. 111 ( 772): 356–363. doi : 10.1098/rspb.1932.0060 . JSTOR  81716.
  36. ^ Lamy JN; Green BN; Toulmond A; Wall JS; Weber RE; Vinogradov SN (1996). «Гигантские гексагональные двухслойные гемоглобины». Chem Rev. 96 ( 8): 3113–3124. doi :10.1021/cr9600058. PMID  11848854.
  37. ^ Паллавичини А., Негризоло Е., Барбато Р. и др. (июль 2001 г.). «Первичная структура глобина и линкерных цепей хлоркруорина полихеты Sabella spallanzanii». Ж. Биол. Хим . 276 (28): 26384–90. дои : 10.1074/jbc.M006939200 . ПМИД  11294828.
  38. ^ Рупперт и Фокс 1988, стр. 310.
  • Музей исследований биоразнообразия Раффлза: Семейства полихет Сингапура: Serpulidae
  • Annelida.net: О семействе полихет Serpulidae в Новой Зеландии. Доступ 1 мая 2010 г.
  • Чемберлин, Ральф В. 1920. Полихеты, собранные Канадской арктической экспедицией 1913–18 гг. Отчет Канадской арктической экспедиции 9. Кольчатые черви, паразитические черви, простейшие и т. д. (B. Polychaeta): 1–41. Табл. 1–6. Томас Малви. Оттава.
  • Hartmann-Schröder, G. (1996). Annelida, Borstenwürmer, Polychaeta [Аннелиды, щетинковые черви, полихеты]. 2-е пересмотренное издание. Фауна Германии и прилегающих морей с их характеристиками и экологией, 58. Густав Фишер: Йена, Германия. ISBN 3-437-35038-2 . 648 стр. (см. в IMIS) 
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Serpula&oldid=1231213864"