В номенклатуре прокариот Candidatus ( сокращенно Ca .; лат. « кандидат на римскую должность») используется для обозначения хорошо охарактеризованных, но еще некультивируемых таксонов прокариот . [1] Современные подходы к секвенированию, такие как секвенирование рибосомной РНК 16S или метагеномика , предоставляют много информации об анализируемых организмах и, таким образом, позволяют идентифицировать и характеризовать отдельные виды. Однако большинство видов прокариот остаются некультивируемыми и, следовательно, недоступными для дальнейшей характеристики в исследованиях in vitro . Недавние открытия множества таксонов- кандидатов привели к расширению древа жизни посредством новых знаний о бактериальном разнообразии.
Первоначальный Международный кодекс номенклатуры прокариот (ICNP), а также ранние пересмотры не учитывали возможность идентификации прокариот, которые еще не были пригодны для культивирования. Поэтому термин Candidatus был предложен в контексте конференции Международного комитета по систематике прокариот (ICSP, ранее Международный комитет по систематической бактериологии) в 1994 году для инициирования пересмотра кодекса. [2] В связи с ростом числа таксонов Candidatus , связанным с продолжающимся прогрессом технологий секвенирования, ICSP принял Международный кодекс номенклатуры прокариот в 1996 году, добавив приложение для таксонов Candidatus [3] (Приложение 11 в последней версии [4] ). Однако номенклатура таксонов Candidatus по-прежнему не охватывается общими правилами Кодекса прокариот, что приводит к продолжающимся обсуждениям и предложениям по изменению текущего кодекса с целью предоставления приоритета таксонам Candidatus . [5] [6]
В настоящее время временный статус « Кандидатус » может быть использован при предоставлении следующей информации: [ необходима ссылка ]
- Геномная информация [...] для определения филогенетического положения организма.
- Вся информация, доступная на данный момент:
- структура и морфология
- физиология и метаболизм
- репродуктивные особенности
- естественная среда, в которой организм может быть идентифицирован и
- любая другая доступная и подходящая информация. [4] : Приложение 11
Видовое название организма в статусе Candidatus состоит из слова Candidatus , за которым следует либо название рода с определенным эпитетом, либо только название рода, либо только определенный эпитет. Примерами являются Candidatus Liberobacter asiaticum ; Candidatus magnetobacterium ; Candidatus intracellularis . Список всех таксонов Candidatus ( список Candidatus ) ведется Судебной комиссией ICSP в сотрудничестве с редакционной коллегией IJSEM и обновляется через соответствующие промежутки времени. [4] После того, как таксон Candidatus был успешно выращен, название должно быть удалено из этого списка, и должно быть предложено новое название в соответствии с Международным кодексом номенклатуры прокариот . [ требуется ссылка ]
Хотя предложение 1994 года и более поздний Кодекс призывают к сохранению Списка Кандидатов , работа по отбору имен началась только в 2017 году, когда был опубликован пробный вариант «№ 0». Автор обнаружил, что 120 из ~400 собранных имен нарушат Кодекс, если будут официально предложены. Распространенными причинами являются латинские ошибки, дублирующиеся имена и нелатинские имена. В результате списки Кандидатов теперь также предлагают исправления для таких имен. Исправленные имена указаны в поле полномочий [7] , а некоторые источники идут дальше и ссылаются на исправление (например, « Ca. Karelsulcia » corrig. Moran et al. 2005 в Ogen et al. 2020). [8] Каждый опубликованный список, начиная с № 1, охватывает все известные имена Кандидатов , предложенные в определенный период времени, а также любые дополнения за предыдущие периоды. [7] По состоянию на декабрь 2022 года последним является список Candidatus List No. 4 , опубликованный в ноябре 2022 года, охватывающий названия, предложенные в 2021 году. [9] Ненумерованный список был опубликован в 2023 году для работы с типами Candidatus ; будущие нумерованные списки будут включать типы. [10] [обновлять]
Кодекс номенклатуры прокариот, описанных на основе данных о последовательностях (SeqCode) 2022 года стандартизирует публикацию названий в системе, отдельной от ICNP. Вместо требования типовой культуры, SeqCode требует высококачественный геном в качестве номенклатурного типа , по сути, предлагая путь к формализации названий Candidatus. Он выпускается Международным обществом микробной экологии (ISME), которое не связано с ICSP. [11] SeqCode признает приоритет названий, включая названия Candidatus , опубликованных в рамках ICNP до 2023 года. [12]
Первоначально команда SeqCode хотела просто внести поправки в ICNP, чтобы добавить такую систему, но ICSP отклонил петицию, что потребовало создания отдельного кодекса. [11]
Использование последовательности генома в качестве типового материала полезно не только для еще не культивированных прокариот. Последовательность генома более стабильна, чем клеточная культура, которая может быть (и была) утеряна и подвержена генетическому дрейфу под различным селективным давлением лаборатории. Кроме того, ICNP требует, чтобы типовой штамм хранился в двух отдельных коллекциях культур, если должно быть предложено название (включая новые комбинации, т. е. переименования), что затрудняет исправление названия некоторых неправильно категоризированных видов. [13]
Существует несколько причин, по которым многие прокариотические виды не растут в лабораторных условиях, многие из которых остаются плохо изученными. Одной из этих причин является среда, из которой извлекаются виды, которую может быть трудно смоделировать в лабораторных условиях. Многие прокариоты имеют весьма специфические требования к росту, включая потребность в определенном составе питательных веществ, определенных условиях pH, температурах, атмосферном давлении или уровнях кислорода. [14] Большинство коммерчески доступных питательных сред и протоколов инкубации плохо соответствуют этим требованиям, что делает необходимой комплексную оценку среды обитания для успешного выделения интересующих бактерий из образцов окружающей среды. [ необходима цитата ]
Большинство прокариотических видов живут не в одиночку, а в сложных сообществах с другими видами из всех царств жизни. Как следствие, многие виды зависят от метаболитов или сигнальных соединений соседних видов для собственного роста клеток. Определение требуемых веществ может быть сложной задачей, но после определения совместное культивирование или добавление определенного соединения может быть использовано для потенциального культивирования интересующего вида.
Многие примеры взаимодействия видов имеют симбиотическую природу, которая определяется как тесные, долгосрочные отношения между двумя или более видами, которые могут быть либо мутуалистическими, либо нейтральными, либо вредными. [15] В зависимости от местоположения симбионта, симбионты могут быть либо эктосимбионтами , либо эндосимбионтами . Резкое сокращение генома посредством делеций генов наблюдалось у эндосимбиотических бактерий, что, как полагают, происходит из-за того, что многие гены становятся ненужными в защищенной среде хозяина. Это часто влияет на гены для восстановления ДНК и регуляции транскрипции , что затрудняет культивирование этих организмов вне их хозяина. [15]