Ген сегментации — это общее название гена, функция которого заключается в определении рисунка ткани в каждой повторяющейся единице сегментированного организма. Животные состоят из сегментов; однако сегменты дрозофилы также содержат подразделенные отсеки. Существует пять классов генов, каждый из которых вносит свой вклад в сегментацию и развитие эмбриональной дрозофилы . Эти пять классов генов включают координатный ген, ген разрыва, ген правила пары, ген полярности сегмента и гомеозисный ген. У эмбриональной дрозофилы ген правила пары определяет гены с пропуском нечетного и пропускаемого четного числа как парасегменты, показывая 7 полос у эмбриона. В следующем классе генов, гене полярности сегмента, отдельные сегменты имеют свой собственный передний и задний полюс, в результате чего получается 14 сегментов. [1] [2] У плодовой мушки Drosophila melanogaster гены полярности сегментов помогают определять переднюю и заднюю полярности в пределах каждого эмбрионального парасегмента, регулируя передачу сигналов через сигнальный путь Wnt и сигнальный путь Hedgehog . Гены полярности сегментов экспрессируются в эмбрионе после экспрессии генов gap и генов pair-rule . Наиболее часто упоминаемыми примерами этих генов являются engrailed и gooseberry у Drosophila melanogaster . [3] Полярность сегментов является последним шагом в эмбриональном развитии и повторяющимся шаблоном, где каждая половина каждого сегмента удаляется, а зеркальное изображение дублируется и переворачивается, чтобы заменить эту половину сегмента; таким образом, образуя элемент шаблона. [4]
Полярность сегментации возникает во время высвобождения морфогенов , которые функционируют для дифференциации узоров внутри секций. [5] Развитие узора зависит от градиентов этих морфогенов. [5]
У Drosophila ген engrailed экспрессируется только в клетках в задней части каждого сегмента. [6] Его роль заключается в различении задней и передней частей каждого сегмента. Экспрессия Engrailed обычно ограничивается клетками в заднем отсеке, но исследования показывают, что у него могут быть и другие функции. [7]
Считалось , что роль гена крыжовника в сегментации связана с классом сегментных полярных генов сегментации, необходимых для формирования личиночных сегментов, поскольку во время эмбриогенеза половина личиночных сегментов заменяется оставшейся половиной сегмента, но в обратной полярности, что предполагает, что крыжовник — это один ген. [8] Однако считается, что этот механизм контролируется двумя дублированными генами вместо одного, которые называются gooseberry (gsb) и gooseberry neuro (gsbn) . [9]
Исследования зигот Drosophila показали, что несколько генов полярности сегментов жизненно важны для сегментации, участвующей в формировании нейробластов и дифференциации клеток в их нейробластную идентичность; тем самым, развивая центральную нервную систему. [10] Исследования мутаций потери функции в этих генах Drosophila показывают, что взаимодействия генов полярности сегментов также отвечают за деление нейробластов, влияя на количество нейробластов, а также на их специфичность. [11]