Sarcophaga bullata | |
---|---|
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | Анималия |
Тип: | Членистоногие |
Сорт: | Насекомые |
Заказ: | Двукрылые |
Семья: | Саркофагиды |
Подсемейство: | Саркофагины |
Род: | Саркофаг |
Разновидность: | S. буллата |
Биномиальное имя | |
Sarcophaga bullata (Паркер, 1916) | |
Синонимы | |
|
Sarcophaga bullata , или серая мясная муха , является видом мух, принадлежащих к семейству Sarcophagidae . Он варьируется по размеру от маленького до большого, от 8 до 17 миллиметров в длину и очень похож по внешнему виду и поведению на близкородственный вид Sarcophaga haemorrhoidalis . S. bullata является распространенным видом-падальщиком в восточной части Соединенных Штатов, но встречается по всему Неарктическому региону. Идентификация до уровня вида в семействе Sarcophagidae особенно сложна и в основном основана на мужских гениталиях . [1] [2] [3] Хотя имеется ограниченная информация о S. bullata , он получил все большее признание в области судебной энтомологии как судебно-значимый вид мух, поскольку он может быть одним из первых видов, колонизировавших человеческие останки. В этих случаях извлеченные личинки могут быть проанализированы для оценки посмертного интервала (PMI), который может быть использован в качестве доказательства в судах. [4] Текущие исследования, касающиеся S. bullata , выявили материнский эффект, действующий у этих мух, который предотвращает диапаузу куколки при определенных условиях окружающей среды, что является важным фактором, который следует учитывать при судебно-медицинском анализе. [5]
Классификация видов также оказалась сложной, как и для большей части семейства Sarcophagidae. Например, CH Curran включил Sarcophagidae в более крупное семейство Metopidae, которое добавило некоторые Muscidae и некоторые Tachinidae . Большинство, однако, считают S. bullata членом подсемейства Sarcophaginae внутри Sarcophagidae. В пределах рода Sarcophaga вид некоторыми включается в подрод Neobellieria . [6] [7]
Sarcophaga bullata имеет длину приблизительно от 8 до 17 миллиметров. Голова окрашена в пепельно-серый цвет, а ариста (волосы) антенны перистая (похожая на перо) только у основания, в отличие от мухи Calliphorid , у которой ариста перистая по всей длине. [1] Глаза S. bullata ярко-красного цвета и довольно широко расставлены на макушке головы. На щеках, или щеках, находятся длинные щетинистые волоски. У самок имеются две глазничные щетинки, тогда как у самцов глазничные щетинки отсутствуют.
На груди присутствуют три контрастные черные и серые продольные полосы; эти полосы не продолжаются на брюшке. У саркофагов 4, а не обычные 2 или 3, нотоплевральных щетинки и 3 стерноплевральных щетинки. [8] Выдающийся ряд черных щетинок (щетинок) можно найти на каждой стороне груди, чуть выше основания задней ноги и чуть ниже основания крыла. Эти два набора щетинок отличают Sarcophagidae от Muscidae . У S. bullata отсутствует постскутеллум, большое вздутие под щитком груди, которое отличает мясную муху от Tachinid . [8] У S. bullata черные ноги, полупрозрачные крылья и нет реберного шипа.
Брюшко серое и тонкое, с черной полосой посередине. Оно испещрено изменчивым узором и черными отражающими пятнами. [9] Саркофаги больше всего напоминают мясных мух, но никогда не имеют металлически окрашенных брюшек. На средней голени мухи нет щетинок, но на задней голени есть бахрома или длинные волоски, расположенные нерегулярно. [10] Гениталии расположены на конце брюшка и у самцов имеют ярко-красный цвет. Гениталии являются одним из основных идентификационных признаков, используемых для идентификации различных родов Sarcophagidae.
Жизненный цикл Sarcophaga bullata характеризуется голометаболическим развитием, хотя, как и все известные саркофагиды, вид является личинородящим , что означает, что яйцо развивается внутри, а затем самки рождают личинок первой стадии . Это необходимо учитывать при использовании вида в судебно-медицинской экспертизе для расчета посмертного интервала.
Хотя не так много было написано конкретно о репродуктивном цикле S. bullata , считается, что саркофагиды последовательны в пределах семейства, когда дело касается жизненного цикла. Сами яйца имеют длину около 0,5–3,5 миллиметров и ширину от 0,12 до 0,8 миллиметров, хотя вылупление происходит внутри матки непосредственно перед откладыванием личинок.
Личинки Sarcophagidae белые или бледно-желтые, цилиндрические и сужающиеся спереди. Все сегменты за пределами первого имеют передние и задние полосы волосков. Мандибулы обычно сильные и изогнутые, напоминающие крючок. Задние дыхальца утоплены, что является характеристикой, которая может использоваться для различения личинок мясной мухи и личинок мясной мухи. Личинки чаще всего встречаются в разлагающихся животных. [3]
Первая стадия:
Личинки Sarcophagidae
первой стадии имеют длину от 0,5 до 5,0 миллиметров. Личинки Sarcophaginae, в частности, обычно лишены лабрального склерита, но в некоторых случаях он присутствует в виде небольшой треугольной пластинки, расположенной между мандибулами. Первый сегмент иногда склеротизирован на дорсальной поверхности, которая может образовывать частичную головную капсулу. Sarcophaginae имеют гипофарингеальный склерит, который иногда слит с большим тенторофарингеальным склеритом. У них также отсутствует переднее дыхальце, в то время как заднее дыхальце обычно состоит из двух долей; редко оно может быть двушипым.
Вторая стадия:
Личинки второй стадии семейства Sarcophagidae имеют длину от 4,0 до 10,0 миллиметров и очень похожи на личинки третьей стадии, за исключением того, что заднее дыхальце имеет только два отверстия.
Третья стадия:
Личинки третьей стадии имеют длину от 9,5 до 20 миллиметров. Мандибулы к настоящему времени большие и сильно изогнутые. Дорсальный рог тенторфарингеального склерита кажется надрезанным из-за узкого апикального окна. Переднее дыхальце присутствует с коротким стеблем, который разветвляется на несколько узлов, напоминающих веер. Задние дыхальца теперь состоят из трех вертикальных щелей внутри затопленной овальной полости. Эта полость окружена 8-12 бугорками, из которых дорсальные часто склеротизированы и имеют зубчатые отростки, в то время как вентральные бугорки часто покрыты сосцевидными выступами. Анальное отверстие расположено в довольно заметной постеровентральной доле, которая также имеет боковые бугорки. [11]
Sarcophaga bullata не имеет широкого естественного распространения и может быть найден только в Неарктическом регионе или части Северной Америки, которая находится к северу от Мексики. [3] Он наиболее распространен в восточной и южной части Соединенных Штатов, но может быть найден от западного побережья Соединенных Штатов до Канады. S. bullata обычно встречается в сельской и городской среде, и он обычно встречается в домах и внутренних помещениях, особенно в летние месяцы. [3] Мухи предпочитают более теплые месяцы и активны с мая по сентябрь, с наибольшей активностью в августе и сентябре. [12]
Взрослые особи семейства Sarcophagidae питаются не только падалью, несмотря на весомые последствия названия « мясные мухи »; на самом деле, взрослых мух часто обнаруживают питающимися сладкими веществами, такими как сок и цветочный нектар. Плотоядный характер семейства относится в первую очередь к личинкам саркофагов, которые питаются преимущественно падалью, открытым мясом и экскрементами. [3] Sarcophaga bullata , в дополнение ко всем видам семейства Sarcophagidae, можно считать «специализированными мухами», термин, придуманный Бейкером и Бейкером для описания мух, которые питаются падалью и навозом. [2] [13] Было доказано, что специализированные мухи способны обнаруживать и избирательно отдавать предпочтение растительным нектарам с высокой концентрацией аминокислот . Обширные исследования показали, что самки S. bullata в частности предпочитают нектары, содержащие аминокислоты, в отличие от строго сладких нектаров, возможно, для обеспечения здорового уровня белка для успешного размножения. [14]
Взрослых мясных мух привлекают останки животных как на ранних, так и на поздних стадиях разложения, и, как известно, они пролетают даже через самые экстремальные погодные условия, чтобы добраться до падали. Хотя взрослые мухи семейства Calliphoridae обычно прилетают на человеческие останки раньше, чем особи Sarcophagidae, взрослые особи саркофагов не испытывают препятствий практически при любых климатических условиях и могут добраться до падали первыми во время особенно штормовой погоды. [3] Вместо того, чтобы откладывать яйца, самки S. bullata сохраняют оплодотворенные яйца внутри, пока они не разовьются в личинки первой стадии, которые затем откладываются непосредственно на падаль. Поскольку личинки саркофагов крупнее, чем у большинства других колонизирующих мух, они часто представляют собой значительную личиночную конкуренцию для других видов. [15] Хотя личинки саркофагов приписывают миаз — состояние, при котором личинки питаются тканями живого человека или животного, чаще всего их обнаруживают питающимися останками животных. На юго-востоке США виды рода Sarcophaga являются основными мухами, которых можно обнаружить в теплые летние месяцы на телах, находящихся в помещениях, поскольку самки часто проникают в жилища, чтобы отложить личинки. [4]
С точки зрения релевантности для анализа разлагающейся ткани судебные энтомологи должны игнорировать период развития яиц в расчетах посмертного интервала (PMI), поскольку S. bullata и другие саркофагиды откладывают живые личинки на падаль, а не яйца. По той же причине мушиные кладки яиц, обнаруженные на человеческих останках, могут быть автоматически исключены как принадлежащие мухам-саркофагидам. [4]
Трудно количественно оценить уровень и природу «общения», которое происходит между взрослыми особями саркофагов, хотя многое известно о роли феромонов в их репродуктивной физиологии. [14] Эксперимент Жирара и др. в 1970-х годах продемонстрировал, что самцы S. bullata выделяют половой феромон гексаналь , который, как было показано, привлекает более 65% протестированных самок с больших расстояний. [16] В исследованиях, касающихся социального поведения взрослых самок саркофагов, откладывающих личинки на останках животных, было высказано предположение, что взрослые самки предпочитают объединяться с другими падальщиками и откладывать личинки на тушах, на которых уже есть личинки. Возможным объяснением этого селективного предпочтения является то, что увеличенное количество личинок приводит к большей концентрации личиночных ферментативных выделений на падали, что способствует пищеварению. Известно также, что личинки саркофагов вытесняют личинок других видов и вызывают их вымирание , а иногда поедают более мелких личинок, присутствующих на останках животных. [15]
У S. bullata мало, если вообще есть, специфических естественных хищников из-за их распространения по всему североамериканскому континенту. Хищники S. bullata — плотоядные животные, от млекопитающих и рептилий до плотоядных растений. Однако несколько основных хищников — это Stagmomantis californica или калифорнийский богомол , Catopsis berteroniana , Sceloporus undulatus или восточная ящерица-оградочник и Perimyotis subflavus ( восточный нетопырь ).
Поскольку представители Sarcophaga bullata встречаются от побережья до побережья в Соединенных Штатах и в некоторых частях Канады, эти мясные мухи были в центре внимания многих исследований, связанных с судебной экспертизой. Большинство этих исследований посвящены незрелым стадиям, поскольку личинки являются полезным инструментом в мире судебной экспертизы для определения оценок посмертного интервала. Одно из таких исследований, касающихся S. bullata, определило, что при оценке посмертного интервала температура играет важную роль в созревании личинок и разложении окружающих тканей. Это важное соображение для судебных энтомологов, поскольку температура окружающей среды на месте преступления до и во время колонизации человеческих останков членистоногими должна учитываться, чтобы гарантировать точность оценок посмертного интервала. [17]
Другое важное соображение относительно серых мясных мух касается температуры массы личинок. «Масса личинок» относится к большой группе личинок, сгруппированных вместе в определенном месте на туше. Сообщение точной температуры имеет решающее значение для правильного расчета накопленных градусо-часов при оценке посмертного интервала. Накопленные градусо-часы и аналогичные меры определяются для попытки отследить «возраст» личинок и определить время воздействия разлагающейся ткани. Некоторые ученые утверждают, что температура массы личинок, как правило, значительно выше температуры окружающего воздуха. Другие утверждают, что, хотя температура массы личинок может быть повышена в лабораторных условиях, в полевых условиях личинки самостоятельно регулируют свою температуру, входя и выходя из питательной массы. [18] Очевидно, что необходимы дополнительные исследования для определения общих эффектов температуры массы личинок.
Сообщалось о других работах, касающихся загара у S. bullata с помощью пигмента возраста липофусцина . Накопление липофусцина у личинок является линейной функцией времени. Часть пигмента удаляется на стадии куколки, а затем линейное накопление возобновляется у взрослых особей. Многие проекты были сосредоточены на анализе этого пигмента, поскольку он мог бы содержать довольно точную методику для старения S. bullata и других важных с судебной точки зрения насекомых. [19]
Чтобы оценить возраст насекомых, судебные энтомологи должны определить количество времени, которое конкретное насекомое проводит на каждой стадии развития, и применить эту информацию к температурным данным на месте преступления для определения оценки интервала после смерти. Время различных стадий развития насекомых определяется в лаборатории при стандартизированных температурах, чтобы диапазоны можно было применять к различным температурным условиям, встречающимся в полевых условиях. Интервалы после смерти оцениваются путем определения накопленных градусо-дней (ADD) или накопленных градусо-часов (ADH), полученных каждой стадией развития насекомых на останках; эта информация затем используется для расчета общего количества градусо-дней или градусо-часов, накопленных в течение всего жизненного цикла насекомого и связи с тушей, что представляет собой минимальное количество времени, в течение которого тело было доступно для колонизации насекомыми. Эта оценка не претендует на то, чтобы представлять точное время смерти, а скорее минимальное время колонизации. Это важное различие, которое необходимо учитывать при использовании судебных доказательств в судах. [20]
Накопленные градусо-дни можно определить, вычитая минимальный порог из средней температуры окружающей среды за 24-часовой период и умножая разницу на соответствующее количество дней. Накопленные градусо-часы, которые одинаково полезны, определяются аналогичным образом, вычитая минимальный порог из температуры окружающей среды за 1-часовой период и умножая разницу на соответствующее количество часов. Термин «минимальный порог» относится к самой низкой температуре, при которой будет развиваться вид насекомых; любые температуры ниже этого порога приведут к задержке развития и вероятной гибели рассматриваемого насекомого. [20]
Важно отметить, что аналогичные расчеты могут быть выполнены для определения «накопленных градусо-минут», «накопленных градусо-секунд» и т. д., хотя в судебно-медицинском анализе обычно используются ADD и ADH.
Для S. bullata следующие температурные данные были определены в лабораторных условиях. Эти расчеты соответствуют стандартизированной температуре 27 °C. [20]
Этап | Время, проведенное на этапе (27 °C) |
---|---|
Яйцо | --- |
Личинки 1-й стадии | 26 часов |
Личинки 2-й стадии | 18 часов |
Личинки 3-й стадии | 54 часа |
Предкуколки | 112 часов |
Куколки | 12 дней |
Общий | 17 дней |
Другое исследование было проведено относительно влияния матерей на популяцию мясной мухи. Существует материнский эффект, который действует в S. bullata , который может предотвратить куколочную диапаузу при выращивании в условиях короткого светового дня. Было установлено, что определенные экологические стрессоры или химическая обработка матери, такие как экстремальные температурные шоки, лишение пищи и уменьшение размера матери, были неэффективны в изменении подавителя диапаузы. Однако было несколько химических агентов, которые оказались эффективными. Гамма-аминомасляная кислота , октопамин и пилокарпин противодействовали материнскому эффекту и допускали проявление диапаузы у потомства мясной мухи. Способность выражать диапаузу является важным соображением для судебных энтомологов, поскольку диапауза позволяет куколкам становиться метаболически «спящими» до тех пор, пока условия окружающей среды не улучшатся; это значительно повлияет на оценки времени куколки и последующие оценки интервала после смерти. [5]