Russula densifolia | |
---|---|
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | Грибы |
Разделение: | Базидиомикоты |
Сорт: | Агарикомицеты |
Заказ: | Russulales |
Семья: | Russulaceae |
Род: | Сыроежка |
Разновидность: | Р. густолистная |
Биномиальное имя | |
Russula densifolia | |
Синонимы [1] | |
Russula densifolia , широко известная как сыроежка густолистная или сыроежка краснеющая , является видом агариковых грибов в семействе Russulaceae . Впервые описана в 1833 году и получила свое нынешнее название в 1876 году. Широко распространенный вид, встречается в Азии, Европе и Северной Америке, где плодоносит на земле в смешанных и лиственных лесах . Плодовые тела ( грибы ) крепкие и приземистые, со шляпками до 14,5 см (5,7 дюйма) в диаметре и ножками длиной 2–7,5 см (0,8–3,0 дюйма) и толщиной 1,2–2,5 см (0,5–1,0 дюйма). Грибы характеризуются красными, а затем черными изменениями цвета, которые происходят в мякоти при ее повреждении, и относительно толстой кутикулой шляпки . Хотя гриб продается как съедобный вид в некоторых районах Азии, он является слабо или умеренно токсичным и может вызвать желудочно-кишечные расстройства при употреблении. Несколько биоактивных соединений были выделены и идентифицированы из гриба.
Вид был впервые описан Луи Секретаном в 1833 году как Agaricus adustus var. densifolius . В 1876 году Клод-Казимир Жилле перенес его в род Russula . [2] Russula densifolia классифицируется в секции Nigricantes подрода Russula Compactae , который состоит из видов с крепкими, приземистыми плодовыми телами , которые меняют цвет на коричневый или черный. [3] [ 4]
Роберт Шаффер определил четыре формы R. densifolia в монографии 1962 года по разделу Compactae , различая их по цвету отпечатка спор, характеру плодоношения, запаху, расстоянию между жабрами и интенсивности изменения цвета при ушибах. Три формы происходят из северо-западного региона Тихого океана Северной Америки: форма dilatoria имеет плодовые тела, которые темнеют до лавандово-серого или коричневато-серого цвета; форма fragrans имеет ароматный запах и широко расставленные жабры; форма cremeispora производит светло-желтый отпечаток спор и имеет неясно двухслойную кутикулу шляпки. Форма gregata , обнаруженная на востоке Соединенных Штатов, растет стадно в лесах из сосны Джека и обыкновенной сосны. [1] Номенклатурная база данных Index Fungorum объединяет эти формы, а также f. subrubescen , опубликованную Патриком Ремо в 1996 году, в синонимию . Другие синонимы включают сорт caucasica Рольфа Зингера 1931 года , сорт latericola Роджера Хайма 1938 года и сорт colettarum К. Дагрона 1999 года . [5]
Видовой эпитет относится к близко расположенным жабрам. Гриб широко известен как «плотножаберный ломкий жаберник» [6] или «краснеющая сыроежка». [7]
Шляпка , изначально выпуклая в молодом возрасте, становится почти сплющенной , вдавленной или воронкообразной в зрелом возрасте и достигает диаметра 4,5–14,5 см (1,8–5,7 дюйма). Гладкая поверхность шляпки липкая у влажных молодых образцов, но приобретает полированный вид, когда высыхает. Сначала она белая, затем становится коричневато-серой и в конечном итоге черноватой с возрастом. Край шляпки изогнут внутрь на протяжении большей части жизни плодового тела. Кутикула шляпки может быть отслоена до половины радиуса шляпки. Мякоть белая, но медленно окрашивается в красноватый, а затем в серовато-черный цвет после контакта с воздухом. [6] Эта характерная реакция окрашивания может развиваться медленно или вообще не развиваться, особенно в старых плодовых телах, где подлежащая ткань уже потемнела. [8] Мякоть не имеет характерного запаха и имеет острый, горький вкус. [9]
Пластинки приросшие (сросшиеся под прямым углом ) или слегка нисходящие (простирающиеся на небольшое расстояние вниз по длине стебля) и перемежающиеся множеством ярусов.
Russula densifolia | |
---|---|
Жабры на гимении | |
Крышка выпуклая или вдавленная | |
Гимений сросшийся или низходящий . | |
Стипе голый | |
Споровый отпечаток белый | |
Экология микоризная | |
Съедобность ядовита |
ламеллул (коротких жабр, которые не доходят полностью от края шляпки до ножки ). [6] Они очень густые, с примерно 7–12 жабрами на сантиметр. [10] Изначально кремово-белого цвета, они окрашиваются в красноватый, а затем в черный цвет в местах травм или иногда с возрастом приобретают грязно-красные пятна. Ножка имеет длину 2–7,5 см (0,8–3,0 дюйма) и толщину 1,2–2,5 см (0,5–1,0 дюйма) и почти одинаковую ширину по всей длине. Она твердая (т. е. не полая) и твердая, изначально белая, а затем становится коричневато-черной, и имеет гладкую или слегка чешуйчатую, сухую поверхность. [6]
Russula densifolia производит споровый отпечаток от белого до бледно-желтого цвета . Споры овальные, эллиптические или почти сферические, гиалиновые (полупрозрачные), амилоидные и имеют размер 7,6–9,5 на 6,7–7,5 мкм . Они имеют шероховатую сетчатую поверхность, отмеченную гребнями и низкими изолированными бородавками высотой 0,2–0,5 мкм. Цистидии в гимении тонкостенные и гиалиновые, с формой от булавовидной с широкими кончиками до несколько слитной формы с короткими и узкими придатками на кончике; цистидии имеют размеры 30–80 на 5–10 мкм. Под гимением субгимений резко дифференцирован. В жаберной ткани присутствуют многочисленные сфероцисты (хрупкие сферические клетки, распространенные у Russulaceae), а ткань шляпки имеет скопления этих клеток. Кутикула шляпки , обычно толщиной 125–200 мкм, заключена в желатиновый слой и дифференцируется на два слоя: эпикутис, состоящий из переплетенных гиф, и лежащий под ним субкутис. [4] Шаффер попытался дифференцировать несколько форм гриба по различиям в толщине кутикулы шляпки и морфологии, [1] хотя эти формы в настоящее время не считаются имеющими таксономическое значение. [11]
Гриб слабо или умеренно токсичен и может вызвать желудочно-кишечные расстройства при употреблении. [12] Дэвид Арора отметил, что большую часть горького вкуса можно устранить с помощью приготовления, но «конечный продукт в лучшем случае безвкусен, а в худшем — неперевариваем или даже ядовит». [7] Однако, несмотря на это, гриб продается как съедобный вид в провинциях Пхаяо и Чиангмай на севере Таиланда. [13] Он также используется в традиционной китайской медицине из-за его предполагаемой противоревматической активности. [14]
Другая похожая по цвету сыроежка — R. nigricans , которую можно отличить от R. densifolia по более темной шляпке и широко расставленным пластинкам. [15] Другая похожая, R. dissimulans , имеет сухую поверхность шляпки и мягкий вкус. [7] R. albonigra при повреждении сразу окрашивается в черный цвет и имеет вкус, напоминающий ментол . [9] R. densifolia часто путают с R. acrifolia , но пластинки последней не меняют цвет при повреждении. [16] R. adusta , встречающаяся на хвойных деревьях, имеет менее резкий вкус, а ее разрезанная мякоть становится светло-розовой, а не красной. [17]
Russula densifolia — микоризный вид. Опубликованы описания морфологии эктомикоризы , которую он образует с европейским буком ( Fagus sylvatica ) [18] [19] и норвежской елью ( Picea abies ) [20] Его грибы растут на земле поодиночке, разбросанно или группами как в смешанных , так и в лиственных лесах [6] и, как правило, появляются летом и осенью. В Испании он распространен в дюнных сосновых лесах [21] Плодовые тела могут быть заражены грибом Asterophora lycoperdoides [ 22] Широко распространенный, Russula densifolia известен из Азии (включая Китай, Индию [23] , Японию [24] и Таиланд [13] ), Европы [15] и Северной Америки [7] .
В исследовании хронологической последовательности сообществ эктомикоризных грибов лесов Pinus densiflora в восточном Китае было показано, что R. densifolia достигает пика численности в 30-летних насаждениях. В другом китайском исследовании было обнаружено, что этот вид является одним из шести наиболее распространенных видов Russula , связанных с 1-2-летними сеянцами Pinus yunnanensis . [25] В Мексике они были обнаружены на дубе. [26] Гриб хорошо приспособлен к жизни в холодном климате, поскольку его мицелий имеет относительно высокую толерантность к низким температурам, хотя повторные циклы замораживания/оттаивания, как правило, замедляют рост мицелия. Летальная температура, необходимая для гибели 50% мицелия, составляет −8,6 °C (16,5 °F). [27]
Водные экстракты плодовых тел содержат полисахариды , которые, как показали лабораторные испытания, обладают высокой эффективностью в подавлении заражения вирусом табачной мозаики . [28] Несколько биологически активных соединений были выделены и идентифицированы из гриба, включая аллитол, стеариновую кислоту , фуран-3-карбоновую кислоту, (22 E ,24 R )-3β-гидроксиэргоста-5,22-диен, 3β-гидрокси-5α,8α-эпидиокси-24ξ-метилхолеста-6-ен, дигидрофуран-2,5-дион, 3β-гидрокси-5α,8α-эпидиоксиэргоста-6,22-диен, пальмитиновую кислоту , урацил , цис -бутендиовую кислоту , тиоуксусный ангидрид, янтарную кислоту , 1-этил-βD-гликозид, 2-ацетамино-2-дезокси-β-D-глюкозу и цереброзид B. [ 29]