Воробей красношейный Временной диапазон: | |
---|---|
Zonotrichia capensis costaricensis , Панама | |
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | Анималия |
Тип: | Хордовые |
Сорт: | Авес |
Заказ: | Воробьинообразные |
Семья: | Воробьиные |
Род: | Зонотрихии |
Разновидность: | Z. capensis |
Биномиальное имя | |
Зонотрихия капская ( Мюллер , 1776) | |
Ареал Z. capensis |
Рыжешейный воробей или андский воробей ( Zonotrichia capensis ) — американский воробей , обитающий в самых разных местах обитания, часто рядом с людьми, от крайнего юго-востока Мексики до Огненной Земли и острова Эспаньола (разделённого между Доминиканской Республикой и Гаити ) в Карибском море . [2] [3] [4] Он обладает разнообразными вокализациями, которые интенсивно изучались с 1970-х годов, в частности Полом Хэндфордом и Стивеном К. Лоухидом ( UWO ), Фернандо Ноттебомом ( Рокфеллеровский университет ) и Пабло Луисом Тубаро ( UBA ). Местные названия этой птицы включают португальское tico-tico , испанское copetón («хохлатый») в Колумбии , а также chingolo и chincol , comemaíz «едок кукурузы» в Коста-Рике и Cigua de Constanza в Доминиканской Республике .
Длина рыжешейного воробья составляет 13,5–15 см ( 5+1 ⁄ 4 –6 дюймов) в длину и весит 20–25 г (0,71–0,88 унции). У взрослой особи короткий серый клюв и серая голова с широкими черными полосами по бокам темени и более тонкими полосами через глаз и под щеками. Затылок и бока груди рыжие , а верхние части тела — черно-бурые с черными полосами. На крыльях есть две белые полосы. Горло белое, а нижние части тела грязно-белые, становящиеся коричневыми на боках и с черным пятном на груди. [5]
Молодые птицы имеют более тусклый, нечеткий рисунок на голове с коричневыми полосами и светло-желтым фоном. У них отсутствует рыжий воротник, а нижняя часть тела полосатая.
Существует 27 подвидов рыжешейного воробья. [6] В целом, более мелкие формы встречаются в прибрежных горах, промежуточные птицы в Андах , а крупные, более темные формы гнездятся на тепуи . Самый крупный из подвидов тепуи, Z. c. perezchincillae , имеет серые нижние части, а рыжий воротник простирается как черная полоса веснушек поперек груди. Эта форма может быть выделена в отдельный вид, или это может быть просто особенно отличная популяция из-за генетических эффектов бутылочного горлышка.
В северной и западной частях своего ареала эта обычно многочисленная птица обычно встречается на высоте 600–4000 м (2000–13100 футов), но в южной и восточной частях она обычно встречается почти до уровня моря . Ее можно увидеть практически в любой открытой или полуоткрытой среде обитания, включая посевы, сады, парки, луга и кустарниковые заросли или серрадо . Она хорошо уживается в городских и пригородных условиях, но отсутствует в густо засаженных лесами частях бассейна Амазонки .
Он также редко встречается на Гвианском щите , встречаясь в основном на некоторых тепуи и в горах Пакарайма в Гайане . [7]
Вид, вероятно, был более распространен в Карибском регионе во время гораздо более прохладного климата последнего ледникового периода , но остался изолированным в самых высоких горах Эспаньолы (самых высоких в Карибском море) после начала потепления. [8] Эта модель отражена в популяции Эспаньолского клеста ( Loxia megaplaga ), симпатрической птицы. Однако также известно, что он обитает на Арубе и некоторых других островах Карибского моря. [3] [4]
Рыжешейный воробей питается на земле семенами , опавшим зерном, насекомыми и пауками . Иногда он присоединяется к смешанным по видам стаям и, как было замечено, вытаскивает термитов из паутины . [9] [10] [11] Обычно его можно увидеть парами, которые занимают небольшие территории, или небольшими стаями. Ручной и доступный, он распространен по всему своему большому ареалу и не считается находящимся под угрозой исчезновения МСОП . [1]
Сезон размножения ограничен доступностью пищи и, в конечном счете, количеством осадков. В субтропических юнгасах северо-запада Аргентины самки начинают строить гнезда примерно в конце октября, когда наступает сезон дождей , но к началу декабря большая часть гнездовой активности уже заканчивается. Напротив, на высоте 2000 м (6600 футов) над уровнем моря в Андах провинции Пичинча ( Эквадор ) яйца инкубировались в декабре, а активность строительства гнезда была зарегистрирована в марте и апреле, что предполагает продолжительное размножение в течение всего сезона дождей. Открытое чашеобразное гнездо состоит из растительного материала, выстланного тонкими травами [ необходима ссылка ] . Оно строится в спутанной растительности на земле, низко на дереве или кусте или в нише в стене, возможно, на высоте 2 м (6,6 фута) в лучшем случае, но обычно менее 0,5 м (1,6 фута) над землей. [12] [13]
Самка откладывает два или три бледно-зеленовато-голубых яйца с красновато-коричневыми пятнами. Размеры яиц составляют приблизительно 19–21 мм (0,75–0,83 дюйма) на 15–16 мм (0,59–0,63 дюйма), а вес — 2,6–2,8 г (0,092–0,099 унций) каждое. Самка насиживает их в течение 12–14 дней, в течение которых она проводит около двух третей дневного времени, высиживая птенцов или ухаживая за гнездом каким-либо другим образом. Однако самец помогает кормить птенцов, которые остаются в гнезде еще около двух недель. Они не очень прожорливы, и даже когда они приближаются к оперению, родители будут кормить их только каждые 10 минут или около того. Может возникнуть паразитизм выводка , например, со стороны блестящей коровьей птицы ( Molothrus bonariensis ), а неудачи в размножении из-за хищников очень часты в период инкубации. С другой стороны, хищничество по отношению к птенцам, по-видимому, происходит не чаще, чем у воробьиных птиц схожего размера . [12] [13]
Рыжешейный воробей полностью полагается на свои почки для осморегуляции и ионорегуляции. Он способен переносить широкий диапазон потребления соли, несмотря на отсутствие солевой железы, однако метаболические затраты энергии слишком велики для поддержания необходимых процессов осморегуляции в течение длительного периода времени. В результате рыжешейный воробей, как правило, не обитает в морской среде, такой как солончаки. В условиях более высокого потребления соли масса почек и сердца может увеличиться до 20%. Эта реакция размера органа вызывает увеличение базовой скорости обмена веществ (BMR) до 30%. [14] Размер почек также зависит от количества воды, доступной в окружающей среде. В засушливых условиях моча более концентрирована, а почки, как правило, меньше, чем в более влажных условиях. [15]
В связи с его немиграционным поведением и тенденцией встречаться на самых разных высотах, рыжешейный воробей испытывает значительные колебания температуры по всему ареалу каждый год. Стратегии, используемые для акклиматизации к меняющимся сезонным температурам, включают ограничение количества испарительной потери воды (EWL) и увеличение скорости метаболизма. Общая испарительная потеря воды (TEWL) увеличивается в летние месяцы, что может помочь предотвратить перегрев, и остается ниже в зимние месяцы. [16] В ответ на холодные температуры как базальная скорость метаболизма (BMR), так и максимальная скорость метаболизма (MMR) увеличиваются. [17]
При большом разбросе высот среди популяций, рыжешейный воробей также показывает соответствующие различия в регуляции генов между этими популяциями. Высокогорные популяции показывают повышенную регуляцию в мышечных генах, связанных с метаболическими и сигнальными путями, по сравнению с низкогорными популяциями. [18] Эта повышенная регуляция и экспрессия являются пластичными, как было обнаружено, когда высоко- и низкогорные птицы были доставлены на низкую высоту и больше не показывали различий в транскрипции генов. Другие исследования показали, что рыжешейные воробьи с более низких и более высоких высот имели схожие метаболические реакции на условия низкого содержания кислорода, но что высокогорные птицы были более устойчивы к холоду. [19]
Воробей с рыжим воротником имеет обширные географические вариации вокализации, но среди звуков есть резкий цип . Песня самца, издаваемая с низкой жердочки, обычно включает невнятные свисты с финальной трелью или без нее, ти-тиууу, и'и'и'и'и или тиууу, тиииии .
Для субтропических/умеренных популяций в Аргентине (за исключением случаев, когда указано иное) песню можно описать следующим образом:
Песни, как правило, двухчастные: вступительная фраза (называемая «темой» в оригинальном описании песни [20] ) из двух-четырех чистых тональных свистов, которые являются плоскими, повышающимися, понижающимися или повышающимися, а затем понижающимися по высоте, за которыми следует конечная трель, состоящая из нескольких или многих идентичных (или почти одинаковых) элементов. Существует высокая степень стереотипности песни у отдельных особей, как в течение сезона, так и между сезонами. Скорость трели локально очень постоянна, но сильно варьируется среди популяций, с межэлементными интервалами в диапазоне от 12 мс до 400 мс или более.
Размеры песни: [20] [21] [22]
Песни в исследуемых популяциях обычно имели продолжительность около 2–2,5 секунд. Свистящие тематические ноты имеют продолжительность около 0,25–0,5 секунд каждая и их количество составляет 2–3 в типичных песнях (из выборки из 1764 человек, среднее количество нот/песня = 2,87: темы из 1 ноты – 0,5%; из 2 нот – 27,6%; из 3 нот – 58%; из 4 нот – 13%; из 5 нот – 0,8%; из 7 нот – 0,1%).
Эти ноты либо 1) ровные, 2) восходящие, 3) нисходящие, или 4) восходящие, а затем нисходящие по высоте тона. Абсолютное обилие этих типов нот: 1) – 15,9%; 2) – 32,0%; 3) – 39,8%; 4) – 11,4%. В расчете на ноты на песню частота типа ноты составляет: 1) – 0,46; 2) – 0,92; 3) – 1,14; 4) – 0,32. Большая часть энергии в этих нотах лежит между 4 и 6 кГц, с диапазоном 2,27–8,8 кГц. Конечная трель состоит из нескольких или многих почти идентичных элементов, которые являются нисходящими частотными развертками с максимальной частотой 3,8–8,7 кГц и минимальной частотой 2,4–4,9 кГц.
Поведение во время пения:
Было обнаружено, что отдельные особи поют до 30 минут за раз, хотя обычно 2–5 минут. Контрпение очевидно, хотя и не очень хорошо изучено. Скорость пения регулярная, и обычно 10–12 в минуту. Обычно с какой-то возвышенной точки, где это возможно – большой камень, куст и т. д. В открытых кустарниках и лугах поют с верхушек стеблей. В пригородных ситуациях поют с низких ветвей деревьев, стен, сараев и т. д. У отдельных особей есть «любимые» точки пения, которые используются неоднократно как в течение сезона, так и между сезонами. Песни в полете были записаны в мигрирующих группах; эти песни кажутся длиннее и сложнее типичных территориальных песен и напоминают ночные песни. Ночное пение записано, хотя оно редкое и непредсказуемое. Отдельные данные свидетельствуют о том, что это может быть связано со стрессом. Ночные песни, как правило, не похожи на дневные песни, будучи длиннее и сложнее.
Хотя чинголо наиболее активны в своем пении около рассвета, они демонстрируют сильное или настойчивое пение в течение всего дня в течение основного сезона с сентября по январь, за исключением чрезмерно высоких дневных температур, превышающих 30°C (86°F). Снова наблюдается умеренное увеличение активности пения в вечерние часы.
В некоторых районах (в засушливых районах северо-западной Аргентины , восточной Патагонии и некоторых местах в Коста-Рике ) часто или всегда нет конечной трели, и песня состоит только из свистов. Несколько особей в некоторых местах — пока только в горных лугах — показывают две конечные трели, первую быструю, вторую существенно медленнее.
Самки, по-видимому, не поют, хотя это не известно наверняка. Насколько известно (на основе исследований докторской диссертации Тубаро [23] ), развитие вокальных способностей, по-видимому, очень похоже на развитие воробья с белой короной ( Z. leucophrys ).
В наиболее изученных популяциях на северо-западе Аргентины песни кажутся крайне стереотипными, причем подавляющее большинство особей исполняют одну песню. Имеются веские доказательства того, что эта песня не меняется с годами, по крайней мере после первого размножения. Однако есть доказательства из Эквадора , что тропические популяции демонстрируют индивидуальный репертуар до семи различных типов песен.
Сезонные изменения изучены очень мало. Существуют неопубликованные данные, что в популяциях Патагонии в начале сезона особи могут петь более одной песни. Но это явление, похоже, исчезает к тому времени, когда сезон размножения уже в самом разгаре.
Эта экологически католическая неотропическая певчая птица, возможно, представляет собой одну из самых четких и широко распространенных систем диалектов, связанных с местообитанием. Географическое разнообразие в песне этого вида стало очевидным более 30 лет назад в исследовании Ф. Ноттебома [20] в субтропической и умеренной Аргентине . Он интерпретировал свои выводы в основном в контексте, установленном несколькими годами ранее для воробья с белой короной, [24] то есть он предположил, что эти диалекты, возможно, служат для повышения генетической целостности местных популяций. Первое прямое исследование этой возможности, [25] хотя и не предоставило никакой поддержки тому, что стало называться «гипотезой генетической адаптации» (GAH), которая хорошо объясняет вокальные диалекты буроголовой коровьей птицы ( Molothrus ater ). [26] [ необходимо разъяснение ] показало, что пространственная организация вариации песни была очень тесно связана с распределением различных типов местообитаний. Более того, структурные характеристики диалектной переменной (интервал трели) показали вариации, в значительной степени соответствующие межвидовым акустическим моделям, описанным Э.С. Мортоном [27] , то есть, в целом, интервал трели варьировался от короткого (около 50 мс; быстрые трели) на открытых лугах до длинного (1–200 мс; медленные свисты) в лесах.
Это экологическое измерение было более подробно изучено Хэндфордом и студентами в разнообразных местообитаниях северо-западной Аргентины. Они показали, что экологическое упорядочение диалектных вариаций [22] [28] [29] [30] на огромном географическом пространстве (1200 км × 350 км или 750 миль × 220 миль) и в драматическом охвате структурно различных местообитаний (кустарниковые заросли пуны, луга, пустынные кустарники, колючие редколесья и засушливые лиственные леса (см. рисунок) в значительной степени соответствовало ранее установленной картине. Эта работа также продемонстрировала, что эти пространственные закономерности демонстрируют временную стабильность не менее 20 лет (теперь известно, что она превышает 30 лет), а стабильность порядка столетий подразумевается сохранением определенных диалектов местообитаний долгое время после того, как местная растительность была удалена сельским хозяйством. [29] Эта масштабная демонстрация акустически рациональной вариации песен на основе местообитаний решительно подтверждает то, что сейчас известно как гипотеза акустической адаптации. [26] Однако работа также предоставила основу для окончательной оценки GAH в аналогичном географическом масштабе. [31] Это исследование показало, что существенная генетическая изменчивость представленный видом, организован в основном по расстоянию; диалектные песни не предполагают никакой дополнительной структуры: похоже, что для этого вида GAH не имеет никакой объяснительной ценности.
Последние работы по этому виду подтверждают, что четкая экологическая сегрегация акустически рациональных вокальных диалектов в Аргентине простирается от 22ºS на границе с Боливией на юг до 42ºS в северной Патагонии . На этом обширном пространстве наибольшее разнообразие песен сосредоточено на северо-западе с разнообразной растительностью; в экологически более однородных центральных и южных регионах встречается большое единообразие песен; наконец, островные местообитания, такие как горные луга, представлены повторяющимися островами определенного диалекта песен. Однако другие недавние работы предполагают, что тропические популяции ( Эквадор ) не демонстрируют эту закономерность: вместо этого особи демонстрируют репертуары (от 1 до 7 типов трелей; среднее = около 4), а местные популяции могут демонстрировать почти столько же вариаций трелей, сколько известно по всей Аргентине.