Тритон с грубой кожей
Виды амфибий, известные своей сильной токсичностью

Тритон с грубой кожей
Научная классификация Редактировать эту классификацию
Домен:Эукариоты
Королевство:Анималия
Тип:Хордовые
Сорт:Амфибии
Заказ:Urodela
Семья:Саламандровые
Род:Тарича
Разновидность:
Т. гранулезный
Биномиальное имя
Тарича гранулёзная
( Скилтон , 1849)
Шерстяной тритон на западной стороне Орегонского побережья .

Тритон грубокожий ( Taricha granulosa ) — североамериканский тритон, известный сильным токсином, выделяемым его кожей .

Появление

Коренастый тритон с округлой мордой, цвет сверху варьируется от светло-коричневого до оливкового или коричневато-черного, а нижняя часть, включая голову, ноги и хвост, контрастирует с оранжевым или желтым. [2] [3] Кожа зернистая, но у самцов в период размножения кожа гладкая. Длина от морды до анального отверстия составляет от 6 до 9 см (от 2,4 до 3,5 дюймов), а общая длина — от 11 до 18 см (от 4,3 до 7,1 дюйма). [3] Они похожи на калифорнийского тритона ( Taricha torosa ), но отличаются меньшими глазами, желтыми радужками, V-образными зубными узорами и равномерно темными веками. [2] Самцов можно отличить от самок в период размножения по большим опухшим анальным лопастям [3] и ороговевшим подушечкам пальцев ног. [2]

Распространение и подвиды

Яйцо Taricha granulosa во мху, обнаруженное около Пи-Элла, штат Вашингтон, 22 мая 2017 г.

Места обитания шершавых тритонов встречаются по всему Тихоокеанскому Северо-Западу . Их ареал простирается на юг до Санта-Крус, Калифорния , и на север до Аляски . Они не распространены к востоку от Каскадных гор , хотя иногда встречаются (и считаются экзотическими, и, возможно, искусственно завезенными) вплоть до Монтаны. Одна изолированная популяция обитает в нескольких прудах к северу от Москвы, штат Айдахо , и, скорее всего, была завезена. [4]

На основе местных вариантов было выделено несколько подвидов , но только два подвида получили более широкое признание: [2] [5]

Яйцо T granulosa в Вашингтоне
Яйцо T. granulosa в Вашингтоне

В настоящее время считается, что подвид Taricha granulosa mazamae больше не является действительным, поскольку особи, похожие на Tgm, были обнаружены также в некоторых районах Аляски .

Токсичность

Многие тритоны вырабатывают токсины из кожных желез в качестве защиты от хищников , но токсины рода Taricha особенно сильны. От тритона исходит едкий запах, который действует как предупреждение для животных держаться подальше. [6] Токсичность обычно ощущается только в том случае, если тритон проглатывается, хотя сообщалось, что у некоторых особей после дермального контакта возникало раздражение кожи, особенно если прикасаться к глазам после того, как они держали животное в руках, не вымыв их. В 1979 году 29-летний мужчина из Орегона умер после проглатывания тритона с грубой кожей. [7]

Связывание тетродотоксина

Тритон вырабатывает нейротоксин , называемый тетродотоксином (TTX), который у этого вида раньше назывался «тарихатоксином». Это тот же токсин, который обнаружен у рыбы-собаки и ряда других морских животных. [8] Этот токсин воздействует на потенциалзависимые натриевые каналы посредством связывания с различными, но аллостерически связанными участками. Поскольку TTX намного больше иона натрия, он действует как пробка в бутылке и препятствует потоку натрия. Обратное связывание с натриевыми каналами в нервных клетках блокирует электрические сигналы, необходимые для проведения нервных импульсов. Это ингибирование потенциалов действия запуска имеет эффект, вызывающий паралич и смерть от асфиксии.

Устойчивость к токсинам и хищничество

Тритон с грубой кожей под водой
Шершавый тритон в Брайс-Крик, штат Орегон.

На протяжении большей части ареала обитания тритона обыкновенная подвязочная змея ( Thamnophis sirtalis ) проявляет устойчивость к тетродотоксину, вырабатываемому в коже тритона. Хотя в принципе токсин связывается с трубчатым белком, который действует как натриевый канал в нервных клетках змеи, исследователи выявили генетическую предрасположенность в нескольких популяциях змей, где белок настроен таким образом, чтобы препятствовать или предотвращать связывание токсина. В каждой из этих популяций змеи проявляют устойчивость к токсину и успешно охотятся на тритонов. Успешное хищничество обыкновенной подвязочной змеи над тритоном с грубой кожей стало возможным благодаря способности особей в популяции обыкновенной подвязочной змеи определять, является ли уровень токсина у тритона слишком высоким для питания. T. sirtalis анализирует уровень токсинов в тритоне с грубой кожей и решает, можно ли контролировать уровень, частично проглатывая тритона, а затем либо проглатывая, либо отпуская его. [9] Устойчивые к токсинам подвязочные змеи — единственные известные на сегодняшний день животные, которые могут съесть тритона с грубой кожей и выжить.

Гонка вооружений

В эволюционной теории взаимоотношения между тритоном с грубой кожей и обыкновенной подвязочной змеей считаются примером коэволюции . [10] Мутации в генах змеи, которые придали устойчивость к токсину, привели к селективному давлению, которое благоприятствует тритонам, которые производят более мощные уровни токсина. Увеличение количества тритона затем оказывает селективное давление, благоприятствующее змеям с мутациями, придающими еще большую устойчивость. Этот цикл эволюции хищника и добычи друг к другу иногда называют эволюционной гонкой вооружений , потому что два вида конкурируют в разработке адаптаций и контрадаптаций друг против друга. Это привело к тому, что тритоны производят уровни токсина, намного превышающие те, которые необходимы для убийства любого другого мыслимого хищника. Некоторые тритоны выделяют достаточно токсинов, чтобы убить нескольких взрослых людей. Похоже, что в некоторых областях обыкновенная подвязочная змея превзошла тритона в эволюционной гонке вооружений, развив такую ​​сильную устойчивость к токсину, что тритон не может конкурировать с его производством токсина. [6] Имеются филогенетические доказательства, указывающие на то, что повышенная устойчивость к TTX возникла независимо и только у определенных видов подвязочных змей. Устойчивость развилась по крайней мере у двух неродственных видов в роде Thamnophis и по крайней мере дважды у T. sirtalis . [11]

Токсичное действие

Токсин, введенный животным, может не убить резистентных животных; однако они обычно замедляются из-за его токсического воздействия. У змей особи, которые проявили некоторую резистентность, имели тенденцию двигаться медленнее после инъекции ТТХ, в то время как те, у кого резистентность была ниже, становились парализованными. [12]

Тритоны не имеют иммунитета к собственному токсину; они только обладают повышенной устойчивостью. Токсин у тритонов представляет собой компромисс. Каждый раз, когда они выпускают токсин, они вводят себе несколько миллиграммов. ТТХ концентрируется в определенных частях ткани после прохождения через клеточные мембраны. В результате воздействия токсина на ткани у тритонов развился защитный механизм посредством замены одной аминокислоты в потенциалзависимом натриевом канале, обычно затрагиваемом ТТХ. Рыбы-иглы демонстрируют похожую последовательность аминокислот, которая позволяет им выживать после воздействия собственного токсина. [8]

Хищничество тритонов T. sirtalis также свидетельствует о том, что тетродотоксин может служить защитой яиц матерью. В то время как ТТХ в основном находится в железах кожи, у тритона с грубой кожей, а также у некоторых других земноводных ТТХ также находится в яичниках и яйцах. Чем выше уровень токсина в коже самки, тем выше уровень токсина, обнаруженного в яйце. Это свидетельствует о том, что высокий уровень токсина в коже может, по сути, находиться под косвенным отбором. Поскольку уровень токсина в яйце в конечном итоге увеличит выживаемость потомства от хищников, таких как подвязочная змея, уровень токсина в яйце может находиться под прямым отбором со стороны партнеров, что можно обнаружить по уровню токсина в коже. [13]

Избегание хищников

Тритон с грубой кожей использует форму поведения избегания на основе химического вещества, чтобы избежать поедания хищниками, в основном обыкновенной подвязочной змеей. Змеи, проглотив, переварив и усвоив тритона с грубой кожей, выпускают химическую сигнатуру. Этот стимул может быть обнаружен находящимся поблизости тритоном и вызвать реакцию избегания, что позволяет им минимизировать риски нападения хищников. Таким образом, тритоны способны различать, устойчива ли змея к токсину или чувствительна к нему, чтобы избежать нападения хищников. Однако тритоны не избегают трупов недавно переваренного тритона, оставленных разлагаться. Такое поведение не похоже на поведение саламандр, которые, как было задокументировано, избегают других раненых саламандр. [14]

Паразиты

Паразиты включают трематоду Halipegus occidualis , взрослая форма которой может поражать пищевод тритона и переднюю часть его желудка. [15]

Смотрите также

Заметки о линии

  1. ^ Группа специалистов по амфибиям IUCN SSC (2015). "Taricha granulosa". Красный список исчезающих видов IUCN . 2015 : e.T59469A78909317. doi : 10.2305/IUCN.UK.2015-4.RLTS.T59469A78909317.en . Получено 19 ноября 2021 г.
  2. ^ abcd Нельсон, Нейт (2003). "Taricha granulosa". Сайт Caudata Culture . Получено 28 февраля 2013 г.
  3. ^ abc Hallock, LA (2005). "Грубокожий тритон". Washington Herp Atlas . Департамент природных ресурсов штата Вашингтон . Получено 28 февраля 2013 г.
  4. ^ Natureserve Исследователь
  5. ^ Frost, Darrel R. (2014). "Taricha granulosa (Skilton, 1849)". Amphibian Species of the World: an Online Reference. Версия 6.0 . Американский музей естественной истории . Получено 5 мая 2014 г.
  6. ^ ab Стэнфордский университет. «Змеи обгоняют ядовитых тритонов в эволюционной гонке вооружений». ScienceDaily. ScienceDaily, 13 марта 2008 г. https://www.sciencedaily.com/releases/2008/03/080311075326.htm.
  7. ^ Брэдли, Сьюзен Г.; Клика, Ларри Дж. (июль 1981 г.). «Смертельное отравление орегонским тритоном с грубой кожей ( Taricha granulosa )». JAMA: Журнал Американской медицинской ассоциации . 246 (3): 247. doi :10.1001/jama.1981.03320030039026. PMID  7241765. Значок закрытого доступа
  8. ^ ab Striedter, Georg F.; Avise, John C.; Ayala, Francisco J. (2013). В свете эволюции: Том VI: Мозг и поведение. National Academies Press. ISBN 978-0-309-26175-3.
  9. ^ Уильямс, Бекки Л.; Броди, Эдмунд Д. III (2003). «Коэволюция смертельных токсинов и устойчивость к хищникам: самооценка устойчивости подвязочных змей приводит к поведенческому отторжению токсичной добычи тритона». Herpetologica . 59 (2): 155– 163. doi :10.1655/0018-0831(2003)059[0155:codtap]2.0.co;2. JSTOR  3893352. S2CID  18028592.
  10. ^ American Book Company, Лиз Томпсон (2006). Прохождение оценки знаний по естественным наукам в средней школе Нью-Джерси . American Book Company. стр. 106. ISBN 978-1-59807-103-0.
  11. ^ Броди, Эдмунд Д. III; Фельдман, Крис Р.; Ханифин, Чарльз Т.; Мотычак, Джеффри Э.; Малкахи, Дэниел Г.; Уильямс, Бекки Л.; Броди, Эдмунд Д. (февраль 2005 г.). «Параллельные гонки вооружений между подвязочными змеями и тритонами с участием тетродотоксина как фенотипического интерфейса коэволюции». Журнал химической экологии . 31 (2): 343– 356. doi :10.1007/s10886-005-1345-x. PMID  15856788. S2CID  16542226.
  12. ^ Ханифин, Чарльз Т.; Броди, Эдмунд Д. младший; Броди, Эдмунд Д. III (2008). «Фенотипические несоответствия выявляют возможность избежать коэволюции гонки вооружений». PLOS Biology . 6 (3): e60. doi : 10.1371/journal.pbio.0060060 . PMC 2265764. PMID  18336073 . 
  13. ^ Ханифин, Чарльз Т.; Броди, Эдмунд Д. III; Броди, Эдмунд Д. младший (2003). «Уровни тетродотоксина в яйцах тритона с грубой кожей, Taricha granulosa , коррелируют с токсичностью самок». Журнал химической экологии . 29 (8): 1729– 1739. doi :10.1023/A:1024885824823. PMID  12956503. S2CID  9284559.
  14. ^ Галл, Брайан Г.; Фарр, Эбигейл А.; Энгель, София ГА; Броди, Эдмунд Д. (март 2011 г.). «Токсичная добыча и избегание хищника: реакции токсичных тритонов на химические раздражители от хищника и травмированных особей того же вида». Northwestern Naturalist . 92 (1): 1– 6. doi :10.1898/10-22.1. S2CID  85980230.
  15. ^ Марвин Клинтон Мейер; Оливер Уилфорд Олсен (1975). Основы паразитологии (2, иллюстрированное издание). WC Brown Co. стр. 79. ISBN 978-0-697-04682-6.

Ссылки

  • "Taricha granulosa: тритон с грубой кожей". Культура Caudata . Получено 26.07.2006 .
  • Geffeney, Shana L.; et al. (2005). «Эволюционная диверсификация TTX-устойчивых натриевых каналов во взаимодействии хищник-жертва». Nature . 434 (7034): 759– 763. doi :10.1038/nature03444. PMID  15815629. S2CID  4426708.
  • "Taricha granulosa granulosa – тритон с грубой кожей". Калифорнийский герпес . Получено 10.12.2006 .
  • C. Michael Hogan (2008) Тритон шершавый (Taricha granulosa) , Globaltwitcher, ред. N. Stromberg [1]

Данные, относящиеся к Taricha granulosa на WikispeciesСМИ, связанные с Taricha granulosa, на Викискладе?

Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Грубокожий_ньютон&oldid=1262074726"