Ротбоэллия кохинхинская | |
---|---|
Научная классификация | |
Королевство: | Плантае |
Клад : | Трахеофиты |
Клад : | Покрытосеменные |
Клад : | Однодольные |
Клад : | Коммелиниды |
Заказ: | Поалес |
Семья: | Poaceae |
Подсемейство: | Паниковидные |
Род: | Ротболия |
Разновидность: | R. cochinchinensis |
Биномиальное имя | |
Ротбоэллия кохинхинская ( Лор. ) Клейтон | |
Синонимы | |
|
Rottboellia cochinchinensis — вид травы, известный под общими названиями Itchgrass, [1] [2] Raoul grass , [3] corngrass , [4] Kokoma grass , Guinea-fowl grass , jointed grass , Shamwa grass [1] и Kelly grass. [5] Это высокая, пучковая однолетняя трава, стебли ( стебли ) которой достигают 3 метров (9 футов 10 дюймов) в высоту с листовыми пластинками длиной до 45 сантиметров (1 фут 6 дюймов). [6] Цветы этого вида располагаются на верхушках стеблей в виде колосовидных кистей , состоящих из парных колосков. [4] Общее название Itchgrass происходит от щетинистой (hispid) листовой оболочки, которая может вызывать раздражение кожи. [4]
Rottboellia cochinchinensis произрастает в тропической Азии и Африке , а также была завезена в Америку, где ее часто считают инвазивным видом . [ 1] [7] [2] Это основной сорняк широкого спектра культур, включая кукурузу , рис , сорго и сахарный тростник . [1] [8]
Rottboellia cochinchinensis — однолетнее растение с опорными корнями, поддерживающими прямые, ветвящиеся вбок стебли, которые обычно имеют длину от 30 до 300 см, [6] хотя были описаны стебли высотой до 400 см. [9] Стеблевые листья вырастают из влагалищ листьев хистоидного типа с раздражающими волосками, особенно на нижних влагалищах. Листовые влагалища такие же широкие, как и лезвие у воротника, и имеют усеченный, перепончатый язычок длиной 1 мм. [4] Листовые пластины слегка шероховатые (шершавые) и, как правило, линейные или линейно-ланцетные, заканчивающиеся заостренной верхушкой. [6] [10] Листья обычно имеют длину от 15 до 45 см и ширину от 5 до 20 мм, [6] [9] хотя в качестве верхних пределов предлагаются более крупные размеры — 80 см в длину и 45 мм в ширину. [4]
Соцветия R. cochinensis имеют длину 3–15 см, цилиндрические, безволосые (голые), прямые и находятся на конечных и пазушных стеблях. Каждое соцветие либо охвачено у основания листом, вырастающим из раздутого листового влагалища, либо выступает за его пределы. Цветоножка у основания каждого соцветия грубая и расширяется по мере приближения к вершине, где соцветие разделено хрупкими узлами между каждым рахисом . Рахиды сильно раздуты, шириной около 2–3,5 мм и на расстоянии 5–7 мм между каждым узлом, и несут пары колосков абаксиально: один стерильный и прикреплен цветоножкой, сросшейся с междоузлием, другой фертильный и прикреплен напрямую (сидячий). [11] [6] [10] Соцветие сужается с несколькими редуцированными стерильными колосками на вершине, которые образуют ложную метелку, поскольку кажутся сильно разветвленными. [9]
Стерильный, ножковидный колосок в каждой паре хорошо развит, около 3-5 мм в длину, имеет яйцевидную форму и сплющен сверху. Колосок окружен прицветниками, называемыми колосковыми чешуями , которые затвердевшие, гладкие, тупые, тупые, отчетливо прожилковые, голые и крылатые по краям. Стерильный колосок является листопадным с фертильным колоском, то есть они отламываются вместе с центральным штифтом, где пара была прикреплена поперечно к каждому узлу рахиса. [6] Фертильные, сидячие колоски очень похожи на стерильные колоски, будучи около 3,5-5 мм в длину, яйцевидные и сплющенные сверху, хотя они по-разному прикреплены к рахису. Колосковые чешуи этих колосков отличаются, так как нижняя шире верхней и не имеет крыльев, тогда как верхняя имеет V-образную форму. Нижняя чешуя имеет 13 жилок и 2-килевидная, в отличие от верхней, которая имеет 11 жилок и одинарно килеватая. Обе достигают верхушки цветков, но нижняя верхушка чешуи выемчатая (выемчатая), тогда как верхняя острая. [11] [6]
Как и у большинства представителей семейства Poaceae , плодородные колоски содержат цветки с двумя лодикулами , мясистыми чешуйками, которые открывают колосковые чешуи во время цветения. Эти лодикулы имеют тот же размер, что и 3 пыльника, присутствующие в цветках, длиной 2 мм, и внутри них находятся женские части цветка, состоящие из 2 рылец. Также типично для Poaceae, сформированный плод представляет собой одно семя, сросшееся с перикарпием , называемым зерновкой , хотя у R. cochinchinensis перикарпий со временем становится свободным. Зерновка имеет длину 3,5 мм, а зародыш составляет около половины общей длины. Рубчик , рубец, где зерновка прикрепляется к плаценте, имеет точечный вид (punctiform), а эндосперм покрыт мучнистым порошком (farinose). [6] [10] Затем зерновка распространяется вместе с междоузлием рахиса и структурой, называемой элиастомом (каллюсный бугорок), которая все еще прикреплена.
Было обнаружено , что Rottboellia cochinchinensis различается по числу хромосом , при этом диплоидные клетки имеют 20, 36, 40 или 60 хромосом, поэтому x=10 или иногда x=9 являются обычными основными числами. [11] [12] [13]
Род Rottboellia был назван в честь датского ботаника Кристена Фрииса Роттбелля (1727–1797) Карлом Линнеем Младшим в 1781 году в публикации Supplementum Plantarum. [14] Видовой эпитет cochinchinensis прослеживает свою этимологию от базионима Stegosia cochinchinensis , который был использован Жуаном ди Лоурейру для обозначения описанного им образца из Кохинхины, ныне части Вьетнама . [15] [7] [16]
Клейтон [7] предложил название Rottboellia cochinchinensis как новую комбинацию для вида Rottboellia exaltata , который теперь является синонимом R. cochinchinensis . Из-за ошибки Линнея Младшего и строгих законов номенклатуры широко используемая комбинация R. exaltata должна была быть спорно отвергнута. [17]
Rottboellia cochinchinensis использует фиксацию углерода C4 во время фотосинтеза и, как таковая, в основном встречается в теплом тропическом климате с интенсивным солнечным светом, как правило, в тропиках и между северной и южной изотермами 20 °C . [1] [12] [18] [19] Фиксация углерода этим путем позволяет растениям избегать расточительного процесса фотодыхания и, как таковая, дает таким видам, как R. cochinchinensis, конкурентное преимущество в условиях высокой интенсивности света, высокой температуры и низкой влажности по сравнению с растениями C3 .
Вид можно найти в разнообразных местообитаниях , включая луга и маргинальные земли , а также он является основным сорняком многолетних и севооборотных культур в тропиках. [1] [4] В мире существует не менее 18 видов сельскохозяйственных культур, где R. cochinchinensis считается важным сорняком, включая сахарный тростник ( Saccharum ), кукурузу ( Zea ), горную рисовую муку ( Oryza ), хлопок ( Gossypium ), сою ( Glycine ), сорго и арахис ( Arachis ). [1] [3] [12] [8] Азиатские страны, такие как Индия, похоже, не страдают от R. cochinchinensis как от серьезного сорняка, что позволяет предположить, что определенные биотипы этого вида более активно конкурируют с сельскохозяйственными культурами, чем другие. [12]
Rottboellia cochinchinensis относительно теневынослива , а также способна быстро расти при ярком освещении. [18] Вид обычно встречается на высоте до 2300 м, причем низкие температуры часто являются ограничивающим фактором выше этого значения, и предпочитает кислые почвы . [1] [8]
Цветет круглый год в тропическом климате, но в июле и августе в США, и является прекрасным производителем семян, иногда производя более 2000 семян на растение (хотя не все из них жизнеспособны) и более 650 кг с гектара. [1] [8] Модели прорастания семян неясны и различаются в зависимости от пантропического распространения R. cochinchinensis, [18] [8] и недавние исследования направлены на лучшее понимание моделей появления всходов, чтобы информировать режимы контроля. [20] Они распространяются паводковыми водами, птицами, мелкими млекопитающими и в последнее время людьми и транспортными средствами. [1] [3] [19] Элиастом (каллюсный бугорок), который распространяется с зерновкой, содержит масла, которые могут привлекать муравьев и способствовать распространению. [21]
Естественное распространение R. cochinchinensis несколько неясно, поскольку вид, по-видимому, очень успешно расширял свой ареал. [1] [22] Большинство источников предполагают, что вид является родным для Юго-Восточной Азии , поскольку он был впервые описан по образцам, найденным в этой области, [15] [7] [12] хотя некоторые источники ссылаются на Индию. [1] В настоящее время он имеет пантропическое распространение, встречаясь в тропиках Старого Света от Южной Азии , Африки к югу от Сахары , Мадагаскара и Индонезии до Новой Гвинеи и Соломоновых островов , а также в Австралии до Квинсленда , [23] с одной географической привязкой из Нового Южного Уэльса . [24] [5] Кроме того, он был широко интродуцирован по всей тропической Америке , возможно, сначала на Кубу или в Бразилию , но быстро распространился по Карибскому региону , югу Соединенных Штатов и по тропической Центральной и Южной Америке . [1] [23] [5] Предполагается, что интродукции произошли в результате транспортировки сельскохозяйственной продукции и сельскохозяйственной и лесной техники, [3] [12] [25] или даже были намеренно завезены для выпаса скота в Карибском море [1]
Таксономическая классификация Rottboellia cochinchinensis в значительной степени по-прежнему основана на работе Клейтона и Ренвоиза 1986 года, которые поместили род в трибу Andropogoneae семейства Panicoideae, которое является подсемейством в составе злаков (семейство: Poaceae ). [26] Триба была определена морфологически по многим признакам, включая хрупкие кисти, стянутые листовым влагалищем, которые несут пары колосков, один фертильный и сидячий, а другой на ножке и бесплодный. Как и у многих членов трибы, пары колосков у R. cochinchinensis опадают вместе с междоузлием при созревании. Из этой классификации считалось, что род Rottboellia произошел от общего предка с родами Phacelurus и Coelorachis , при этом Rottboellia образует сестринскую кладу для Zea . Клейтон и Ренвойз также выделили подтрибу Rottboelliinae, в которую, среди прочих, вошли роды Coelorachis, Hackelochloa, Hemarthria и Elionurus [26] .
Более поздние оценки Andropogoneae. [27] [28] [13] [29] [30] обнаружили, что эволюционные связи между составляющими родами сложнее выявить. Филогенетические методологии столкнулись с трудностями в разрешении эволюционных связей внутри трибы и указали на быструю базальную радиацию [27] и/или частую гибридизацию [29] внутри клады как возможные причины. Однако слияние родов Rottboellia и Coelorachis было хорошо поддержано. [27] [13] [30] Скендзик и др. (2007) [27] также считают Hackelochloa, Hemarthria и Elionurus сестринскими родами в пределах Rottboelliinea sensu Клейтон и Ренвоиз (1986) [26]
Археологические свидетельства наличия зерновки Rottboellia cochinchinensis на стоянке раннего железного века на реке Лулонга в Демократической Республике Конго были обнаружены в начале 2010-х годов, что, возможно, свидетельствует о том, что ареал распространения вида охватывает тропики Старого Света. [31] Известно, что африканские общины используют листья и стебли для изготовления циновок.