Rosellinia бунодес | |
---|---|
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | Грибы |
Разделение: | Аскомикота |
Сорт: | Сордариомицеты |
Заказ: | Ксилариевые |
Семья: | Ксилариевые |
Род: | Роселлиния |
Разновидность: | Р. буноды |
Биномиальное имя | |
Rosellinia бунодес (Берк. и Брум) Сакк. (1882) | |
Синонимы | |
Hypoxylon Bunodes (Berk. & Broome) PMD Martin (1976) |
Rosellinia bunodes — фитопатоген, поражающий несколько растений, включая авокадо , бананы , какао и чай .
Rosellinia bunodes является возбудителем черной корневой гнили многих травянистых и древесных многолетних растений как в тропических, так и в субтропических регионах мира. [1] Близкородственные виды, а именно R. pepo и R. nectarix , вызывают симптоматически схожие заболевания, но различить виды может быть довольно сложно без помощи молекулярного (ДНК) анализа, поскольку структуры выживания редко наблюдаются как в полевых, так и в лабораторных условиях. [2] [3] Виды рода Rosellinia можно идентифицировать под микроскопом по характерным грушевидным (пириформным) вздутиям около перегородок соседних гифальных клеток. [2] [3] Таксономически Rosellinia spp. классифицируются как Sordariomycetes внутри Ascomycota. [2]
Rosellinia bunodes — факультативный почвенный сапрофит, способный заражать широкий спектр хозяев, включая местные лесные виды и важные сельскохозяйственные культуры, такие как чай, цитрусовые, кофе, ямс, инжир, каучук, маниока, банан, авокадо, перец, картофель, какао, имбирь, нарциссы, мате и тополь. [4] Также время от времени поступают новые сообщения о восприимчивых хозяевах. [5] Вспышки черной корневой гнили в сельскохозяйственных системах и дикой природе часто происходят в виде круговых пятен. [4] Несмотря на широкий спектр хозяев патогена, признаки и симптомы заболевания обычно проявляются одинаково независимо от вида хозяина. Симптомы и прогрессирование заболевания были сопоставлены с симптомами, вызываемыми Phytophthora spp . и Armillaria spp . [5]
Важно отметить, что R. bunodes способен заражать хозяев в любом возрасте или на любой стадии развития, от молодых саженцев до взрослых деревьев, и демонстрирует быструю способность к колонизации корней восприимчивых хозяев. [1] [3] Самые ранние симптомы проявляются всего через семь дней после инокуляции in vitro в виде коричневых поражений на корнях, которые постепенно темнеют до черного цвета. [3] Вскоре после этого становится заметным темное изменение цвета сосудистых пучков. [3]
Попав внутрь сосудистой ткани, R. bunodes нарушает поток ксилемы и транспорт питательных веществ к надземным частям хозяина, что приводит к хлорозу , увяданию, сухому отмиранию, опаданию листьев и, в конечном итоге, к гибели хозяина. [3] В контролируемых лабораторных экспериментах вегетативные симптомы, такие как хлороз и увядание, у двухлетних саженцев тополя ( Populus deltoides ) наблюдались через 14 дней после инокуляции, а полевые наблюдения описывают гибель взрослых деревьев в течение 3–4 лет. [3] [2] Среди 6-месячных саженцев кофе 98% погибли в течение 10 дней после инокуляции R. bunodes . [1]
Ранние признаки колонизации R. bunodes включают белый, пушистый нарост на корнях, который также постепенно темнеет с возрастом. [3] По мере роста мицелий образует плотные маты над корнями и у основания стволов деревьев, которые утолщаются в нерегулярные узлы и объединяются в ризоморфы . [4] [3] Со временем мицелий темнеет, образуя черные ветвящиеся нити, прочно прикрепленные к корням хозяина; иногда перед этим изменением цвета видны черные точки, что указывает на образование бесполых и половых структур выживания. [1] Потемневшие, зрелые гифы также могут развиваться и функционировать как микросклероции , однако прорастание микросклероций никогда не было достигнуто в лабораторных условиях и не наблюдалось в природе. [5]
Телеоморфные стадии Rosellinia spp. наблюдаются в дикой природе лишь изредка и никогда не наблюдались в лабораторных культурах. [5] Анаморфа ( Dematophora spp.) встречается чаще всего. Поскольку структуры выживания не были получены в культуре, условия окружающей среды, способствующие половому размножению у R. bunodes , неизвестны. В дикой природе были идентифицированы гладкие темные перитеции , содержащие аскоспоры, и, если они присутствуют, их можно использовать для идентификации видов. [1] Кроме того, R. bunodes производит эфемерные конидии в качестве вторичного инокулята и синемму в качестве бесполо произведенных структур выживания, что позволяет предположить, что черная корневая гниль носит полициклический характер. [1] Мицелий Rosellinia bunodes также может собираться и распространяться по почве в виде ризоморфов, вызывая новые инфекции у близлежащих восприимчивых хозяев. [3] Мицелий также может заражать новых хозяев через корневые связи в почве. [4] Сапрофитная природа R. bunodes позволяет грибку легко выживать без хозяина, а патоген может увеличивать инокулят, колонизируя мертвые или срубленные деревья и пни с большой подземной корневой массой. [3]
Несмотря на то, что R. bunodes был обнаружен только в тропических и субтропических условиях, он распространен по всему миру, а вспышки происходят в основном в Америке, Африке, Индии, Индонезии, на Филиппинах и Шри-Ланке. [3] R. bunodes считается условно-патогенным корневым патогеном, и обычно заражает растения, которые уже подвергаются стрессу из-за абиотических и/или биотических факторов, таких как нападение нематод или насекомых, а также низкий уровень/доступность питательных веществ в почве. [4] Кислые и влажные почвы, а также почвы с высоким содержанием органических веществ часто связаны с возникновением черной корневой гнили. [5] [4] Аналогичным образом, болезнь может стать более разрушительной, если земля пересаживается (например, кофе), а органический материал от предыдущего урожая не был удален. [3]
Поскольку R. bunodes является оппортунистическим и атакует уже ослабленных или находящихся в состоянии стресса хозяев, предотвращение черной корневой гнили может быть достигнуто путем поддержания хорошего дренажа почвы и соответствующего плодородия почвы , а также соответствующего контроля нематод и насекомых-вредителей. [4] Садоводческие методы, такие как обрезка полога для снижения влажности почвы, также могут быть эффективными для профилактики заболевания. [4] Удаление остатков урожая, мертвых или срубленных деревьев и сжигание пней на месте также показали свою полезность для предотвращения накопления инокулята.
Несмотря на лучшие методы управления, черная корневая гниль все еще может возникнуть, требуя вмешательства человека. Обрезка корней и рытье различных видов траншей для устранения корневых контактов являются одним из способов предотвращения распространения заболевания. [4] Этот подход является трудоемким и может быть осуществим только для мелких производителей или для очень локальных вспышек. Обработка фунгицидами обычно включает подходы широкого спектра действия, такие как метам-натрий, бензимидазолы, хлорфенилы, имидазол, морфолин, оксатиин, триазолы и некоторые неорганические соединения. [4] Некоторые исследования показали, что биоконтроль с использованием микоризных или микопаразитических грибов (например, Trichoderma spp ., Clonostachys spp ., Glomus manihotis и Entrophospora colombiana ) эффективен для подавления заболевания, но неясно, являются ли эти вмешательства успешными только в определенных средах или в определенных комбинациях хозяин-патоген. [4] [6] Однако вмешательства биологического контроля наиболее эффективны, когда используются в сочетании с агротехническими практиками, такими как обрезка полога и известкование почвы для повышения pH. [4] Севооборот или включение нехозяевных видов в схемы посадки также могут ограничить распространение патогена. [5] Соляризация почвы также показала, что устраняет до 75% инокулята для близкородственных Rosellinia spp., но не была оценена с R. bunodes . [5]