Роскоя
Род цветковых растений

Роскоя
Р. аурикула
Научная классификация Редактировать эту классификацию
Королевство:Плантае
Клад :Трахеофиты
Клад :Покрытосеменные
Клад :Однодольные
Клад :Коммелиниды
Заказ:Имбирные
Семья:Имбирные
Род:Роскоя
С. [1]
Разновидность

См. текст.

Roscoea — род многолетних растений семейства Zingiberaceae ( имбирные ). В то время как большинство представителей семейства имбирных являются тропическими, виды Roscoea произрастают в более прохладных горных районах Гималаев , Китая и его южных соседей. Цветы Roscoea внешне напоминают орхидеи , хотя они не являются их родственниками. Цветы Roscoea имеют сложную структуру, в которой некоторые из эффектных цветных частей образованы не лепестками , а стаминодиями , стерильными тычинками , которые эволюционировали, чтобы напоминать лепестки. Некоторые виды выращиваются как декоративные растения в садах.

Описание

Roscoea встречается от Кашмира через Гималаи до Вьетнама , простираясь на север до Китая . Существует до 22 признанных видов, из которых 8 являются эндемиками Китая. [1] [2] Обычно они растут на лугах, на осыпях или на окраинах лиственных лесов на высоте 1200–5000 метров (3900–16400 футов), вступая в рост в начале сезона муссонов. [3]

Виды Roscoea — небольшие многолетние травянистые растения . Они отмирают каждый год, оставляя короткое вертикальное корневище , к которому прикреплены клубневые корни . Как и многие представители Zingiberales ( порядка, к которому принадлежит имбирь), Roscoea имеет псевдостебли ; структуры, которые напоминают стебли, но на самом деле образованы из плотно обернутых оснований его листьев («влагалищ»). Листья без стебля (черешка) . Нижние листья могут состоять только из влагалища; верхние листья имеют пластину, которая свободна от псевдостебля и является продолговатой или ланцетной (т. е. значительно длиннее своей ширины). [2] Относительное количество безлистных по сравнению с полными листьями является одной из отличительных черт двух клад , на которые делится род. [4]

Цветки располагаются в колосе на конце псевдостеблей. Стебель ( цветоножка ), несущий цветы, может быть длинным, так что цветы кажутся значительно выше листьев, или коротким, так что они появляются между верхними листовыми влагалищами. [5] Как и у других членов семейства имбирных (Zingiberaceae), цветки Roscoea имеют сложную структуру (внешне напоминающую орхидею , [ 6] хотя они не являются родственниками). Каждый цветок имеет трубчатую внешнюю чашечку , которая разделена с одной стороны и заканчивается двумя или тремя зубцами. Лепестки соединены вместе у основания, а затем делятся на три доли. Центральная доля вертикальная и обычно образует капюшон; две боковые доли уже центральной. Затем у цветка появляется то, что кажется тремя внутренними лепестками, которые на самом деле образованы из четырех стерильных тычинок ( стаминодий ). Два боковых стаминодия образуют то, что выглядит как вертикальные лепестки, часто также имеющие форму капюшона; два других стаминодия срастаются вместе, образуя выступающую центральную «губу» или лабеллум. [2] [Примечание 1]

Цветок Roscoea cautleyoides с лепестками и стаминодиями.

Единственная фертильная тычинка имеет короткую нить, несущую цилиндрический пыльник. Соединительная ткань между двумя пыльцевыми мешочками пыльника простирается наружу у его основания, образуя шпоры. Завязь имеет три «клетки» или гнезда , в конечном итоге производя множество мелких ячеистых семян. Единственный функциональный столбик простирается вверх через бороздку в тычинке, чтобы появиться над ее вершиной. [2] [7]

Цветок Roscoea auriculata со «шпорами» на тычинках.

Строение цветка и опыление

Орхидееподобные цветы с длинной цветочной трубкой, по-видимому, являются приспособлением для опыления длиннохоботковыми насекомыми, специализирующимися на этом типе цветов. [8] Конструкция цветка предполагает, что губа действует как посадочная платформа, и что если опылитель засовывает голову в цветок, чтобы получить нектар, он надавливает на шпоры на тычинке, заставляя пыльник (и рыльце, которое находится перед ним) наклоняться и соприкасаться со спиной насекомого. [9] Однако у единственных двух видов, изученных до сих пор подробно ( R. cautleyoides и R. humeana ), фактическими опылителями были пчелы с коротким хоботком, собирающие пыльцу. [10] По крайней мере у одного вида, R. schneideriana , было показано, что если перекрестное опыление не происходит, рыльце наклоняется к пыльникам, таким образом осуществляя самоопыление. [8] Одно из предположений заключается в том, что, хотя первоначальными опылителями могли быть насекомые с длинными языками, в настоящее время они отсутствуют, по крайней мере, в некоторых областях, где встречается Roscoea , так что род смог выжить в своих высокогорных местообитаниях благодаря присутствию универсальных опылителей и самосовместимости. [10]

Таксономия

Roscoea был назван английским ботаником Джеймсом Эдвардом Смитом в 1806 году. Типовой вид — R. purpurea . [1] Название дано в честь друга Смита Уильяма Роско , основателя Ливерпульского ботанического сада [11] (остатки которого сейчас можно найти в Крокстет-холле ). [12] Известно, что Роско интересовался «имбирными» (Zingiberales) и вырастил несколько коллекций этой группы растений. [13]

Эволюция и филогения

Классификация семейства Zingiberaceae 2002 года , основанная на молекулярно-филогенетическом анализе , поместила Roscoea в трибу Zingibereae , подсемейство Zingiberoideae . Он был наиболее тесно связан с родом Cautleya , а затем с Rhynchanthus , Pommereschea и Hedychium . [14] Семейство в основном имеет тропическое распространение. Необычное горное распространение Roscoea и близкородственного Cautleya могло развиться относительно недавно в ответ на подъем, происходящий в регионе за последние 50 миллионов лет или около того из-за столкновения индийской и азиатской тектонических плит . [4] Молекулярно-филогенетический анализ 15 видов Roscoea , основанный на ядерной рибосомной ДНК , показал, что род был монофилетическим и отличался от близкородственного рода Cautleya . 15 видов разделились на две четкие группы: гималайскую и китайскую (включающую один вид из Бирмы , R. australis ). [4]

Гималайская клада
Китайская клада
Распространение Roscoea согласно Ngamriabsakul, Newman & Cronk (2000); гималайская клада показана синим цветом, китайская клада показана красным. Черный круг обозначает распространение R. ngainoi , обнаруженного позже. [15]

Две клады соответствуют географическому разделению, основные распространения разделены участком реки Брахмапутра , которая течет на юг в конце горной цепи Гималаев. Историческое биогеографическое исследование показало, что эволюционный раскол между Cautleya и Roscoea произошел в период со среднего и позднего эоцена до раннего олигоцена , совпадая с предполагаемым ранним поднятием Гималаев и Цинхай-Тибетского нагорья . [16] Затем виды Roscoea были разделены на две отдельные клады, одновременно с быстрым выдавливанием Индокитая и сопровождавшимся другим поднятием Гималаев вокруг границы олигоцена и миоцена . [16] Было высказано предположение, что род мог возникнуть в этой области, а затем распространиться на запад вдоль Гималаев и на восток в горы Китая и его южных соседей, [4] что подтверждается биогеографической реконструкцией. [16] Три вида имеют изолированное распространение. R. brandisii , член гималайской клады, встречается к югу от остальной части клады в горах Хасия в современном индийском штате Мегхалая (ранее часть штата Ассам ). R. australis , член китайской клады, встречается еще южнее, в горах Чин в Бирме . [17] R. ngainoi , обнаруженный после филогенетического анализа, обсуждавшегося выше, встречается примерно в области между этими двумя видами, в индийском штате Манипур . [15]

Материал R. tibetica, включенный в анализ, был получен из китайских источников. Более поздние исследования показали, что растения из Бутана и Южного Тибета, которые ранее считались R. tibetica , на самом деле были новым видом, R. bhutanica , который принадлежит к гималайской кладе. [18] Между двумя кладами существует несколько четких морфологических различий; одно из них заключается в том, что по сравнению с гималайской группой члены китайской клады имеют большее количество безлопастных листьев (т. е. листьев, которые имеют только влагалище, образующее часть псевдостебля). [4]

Разновидность

По состоянию на август 2024 года [обновлять]Plants of the World Online принимает следующие виды Roscoea : [1]

Гибрид R. auriculata × R. cautleyoides появился в культуре и получил название R. × beesiana Cowley & C.Whitehouse . [1]

  • Различия между видами
  • Roscoea auriculata К.Шум.
    Roscoea auriculata К.Шум.
  • Roscoea capitata Sm.
    Roscoea capitata Sm.
  • Roscoea cautleyoides Gagnep.
    Roscoea cautleyoides Gagnep.
  • Roscoea humeana Balf.f. и WWSm.
    Roscoea humeana Balf.f. и WWSm.
  • Roscoea kunmingensis SQTong
    Roscoea kunmingensis S.Q.Tong
  • Roscoea nepalensis Коули
    Roscoea nepalensis Коули
  • Roscoea purpurea Sm.
    Roscoea purpurea Sm.
  • Roscoea scillifolia (Gagnep.) Cowley
    Roscoea scillifolia (Gagnep.) Cowley
  • Roscoea tumjensis Коули
    Roscoea tumjensis Коули
  • Roscoea wardii Cowley
    Roscoea wardii Cowley

Выращивание

Роскоэа в выращивании

Некоторые виды и сорта Roscoea выращиваются в садах, особенно в каменистых садах, как декоративные растения . Прибывая из муссонных регионов, они требуют влаги летом и относительно сухих условий зимой. Рекомендуется удерживающая влагу, но хорошо дренируемая почва с мульчей из такого материала, как кора. Они различаются по своей переносимости воздействия солнца, большинству требуется тень по крайней мере в течение части дня. В ходе испытаний Королевского садоводческого общества R. ganeshensis и R. purpurea f. rubra были наиболее повреждены чрезмерным солнечным светом; R. cautleyoides , R. × beesiana и R. scillifolia оказались наиболее устойчивыми. При выращивании они не появляются над землей до поздней весны или даже начала лета; таким образом, если их посадить достаточно глубоко, до 15 см (6 дюймов), они избегают повреждения от заморозков в регионах, где бывают отрицательные температуры. Различные виды и сорта затем цветут в течение поздней весны и лета до ранней осени. [3] [5]

Их можно размножать путем осторожного деления осенью отдельных точек роста, образующихся у большого растения, или семенами. Семенам нельзя давать высыхать. Если посеять их сразу после созревания, они, как правило, прорастут следующим летом. Молодые растения следует рассаживать по горшкам до того, как клубневые корни слишком переплетутся. [3] [5]

испытание RHS

С 2009 по 2011 год Королевское садоводческое общество провело испытание, в котором приняли участие около 100 заявок, представленных британскими и другими европейскими источниками. Все они оказались выносливыми (рейтинг H4, т.е. выносливыми в любой точке Британских островов ). Премия Garden Merit была присуждена 17 заявкам: [5]

  • R. auriculata и его сорт 'Summer Deep Purple'
  • Р. × beesiana
  • Сорта R. cautleyoides – «Abigail Bloom», «Himalaya», «Jeffrey Thomas» и, при наличии, «Purple Queen».
  • R. forrestii
  • Формы и сорта R. humeana – f. humeana , f. lutea и f. tyria , а также, при наличии, сорт «Стефани Блум»
  • Форма и сорта R. purpurea – f. rubra , сорта 'Dalai Lama', 'Helen Lamb' и 'Red Neck'
  • В зависимости от наличия, R. wardii
  • Три сорта, происхождение которых неясно – R. 'Hartington Raw Silk', R. 'Kew Beauty' (возможно, гибрид R. cautleyoides и R. humeana ) и, при наличии, R. 'McBeath's Pink'.

Примечания

  1. ^ Некоторые источники используют термин «стаминодий» только для боковых стаминодий. См., например, Wilford (2012, стр. 79).

Ссылки

  1. ^ abcde WCSP (2011), Всемирный контрольный список избранных семейств растений, Королевские ботанические сады, Кью , получено 01.10.2011, поиск "Roscoea"
  2. ^ abcd Ву, Делин; Ларсен, Кай, Роскоя , извлечено 2011-10-01, в Wu, Zhengyi; Raven, Peter H. & Hong, Deyuan, ред. (1994), Flora of China, Пекин; Сент-Луис: Science Press; Ботанический сад Миссури , получено 01.10.2011
  3. ^ abc Wilford, Richard ( 1999 ), «Roscoeas для каменистого сада», Quarterly Bulletin of the Alpine Garden Society , 67 (1): 93–101
  4. ^ abcde Нгамриабсакул, К.; Ньюман, М.Ф. и Кронк, QCB (2000), «Филогения и дизъюнкция Roscoea (Zingiberaceae)» (PDF) , Edinburgh Journal of Botany , 57 (1): 39–61 , doi :10.1017/s0960428600000032 , получено в 2011–10–2011 гг. 03
  5. ^ abcd Уилфорд, Ричард (2012), « Роскоя на суде», The Plantsman , Новая серия, 11 (2): 78–85
  6. ^ Botanica: Иллюстрированное описание более 10 000 садовых растений и способы их выращивания , Кёльн: Könemann, 2004, ISBN 978-3-8331-1253-9, стр. 801
  7. ^ Ву, Делин; Ларсен, Кай, Zingiberaceae , получено 1 октября 2011 г., в Ву, Равен и Хонг 1994
  8. ^ ab Zhang, Zhi-Qiang & Li, Qing-Jun (2008), «Автономное самоопыление обеспечивает репродуктивную безопасность альпийского имбиря Roscoea schneideriana (Zingiberaceae)», Annals of Botany , 102 (4): 531– 538, doi : 10.1093/aob/mcn136, PMC 2701783 , PMID  18682439 
  9. ^ Ngamriabsakul, C. (2005), «Морфологическое исследование универсальной группы пыльников в трибе Zingibereae (Zingiberaceae)» (PDF) , Walailak Journal of Science and Technology , 2 : 11–12 , архивировано из оригинала (PDF) 2012-06-12 , извлечено 2011-10-22, стр. 18
  10. ^ ab Zhang, Z.-Q.; Kress, WJ; Xie, W.-J.; Ren, P.-Y.; Gao, J.-Y. & Li, Q.-J. (2011), "Репродуктивная биология двух гималайских альпийских имбирей ( Roscoea spp., Zingiberaceae) в Китае: синдром опыления и компенсаторные цветочные механизмы", Plant Biology , 13 (4): 582– 589, Bibcode : 2011PlBio..13..582Z, doi : 10.1111/j.1438-8677.2010.00423.x, PMID  21668599
  11. ^ Хайам, Р. и Панкхерст, Р. Дж. (1995), Растения и их названия: краткий словарь , Оксфорд: Oxford University Press, ISBN 978-0-19-866189-4, стр. 435
  12. ^ Коллард, Ян (2016). "50. Croxteth Hall". Ливерпуль в 50 зданиях . Страуд. ISBN 978-1-4456-5895-7. OCLC  953223962.{{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )
  13. ^ Коули 1982, стр. 748
  14. ^ Кресс, В. Джон; Принс, Линда М. и Уильямс, Кайл Дж. (2002), «Филогения и новая классификация имбирных (Zingiberaceae): доказательства молекулярных данных», Американский журнал ботаники , 89 (10): 1682– 1696, doi : 10.3732/ajb.89.10.1682, PMID  21665595
  15. ^ аб Мао, А.А. и Бхаумик, М. (2007), « Roscoea ngainoi (Zingiberaceae) sp., ноябрь из Манипура, Индия», Nordic Journal of Botany , 25 ( 5–6 ) (опубликовано в 2008 г.): 299–302 , дои :10.1111/j.0107-055X.2008.00186.x
  16. ^ abc Чжао, Цзянь-Ли; Ся, Юн-Мэй; Кэннон, Чарльз Х.; Кресс, У. Джон; Ли, Цин-Джун (2016). «Эволюционная диверсификация альпийского имбиря отражает ранний подъем Гималайско-Тибетского плато и быстрое вытеснение Индокитая». Gondwana Research . 32 : 232– 241. Bibcode : 2016GondR..32..232Z. doi : 10.1016/j.gr.2015.02.004 .
  17. ^ Коули 1982
  18. ^ Нгамриабсакул, К. и Ньюман, М.Ф. (2000), «Новый вид Roscoea Sm. (Zingiberaceae) из Бутана и Южного Тибета» (PDF) , Edinburgh Journal of Botany , 57 (2): 271–278 , doi : 10.1017/s0960428600000202, заархивировано из оригинал (PDF) 12 июня 2012 г. , получено 4 октября 2011 г.

Библиография

На Викискладе есть медиафайлы по теме Роскоя .
  • Изображения большинства видов Roscoea в культуре
  • Изображения видов Roscoea, некоторые из которых сделаны в дикой природе
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Roscoea&oldid=1243221287"