Ропалидия окаймленная
Виды насекомых

Ропалидия окаймленная
Научная классификация Редактировать эту классификацию
Домен:Эукариоты
Королевство:Анималия
Тип:Членистоногие
Сорт:Насекомые
Заказ:Перепончатокрылые
Семья:Веспиды
Подсемейство:Полистине
Племя:Ропалидиини
Род:Ропалидия
Разновидность:
Р. окаймлённая
Биномиальное имя
Ропалидия окаймленная
Подвиды
  • Ропалидия окаймлённая
  • Ропалидия окаймлённая окаймлённая
  • Ропалидия маргината руфитарсис
  • Ропалидия окаймлённая сундайка

Ropalidia marginata — вид бумажной осы Старого Света . Он примитивно эусоциален , не проявляя той же предвзятости в уходе за потомством, что и другие социальные насекомые с большей асимметрией в родстве. [1] [2] Вид использует различные стратегии основания колоний, иногда с одним основателем, а иногда в группах с переменной численностью. [3] Королева не использует физическое доминирование для контроля над рабочими; есть свидетельства использования феромонов для подавления других рабочих самок от захвата королевского статуса. [4]

Таксономия и филогения

R. marginata был первоначально описан Йоханом Христианом Фабрициусом в 1793 году под названием Vespa ferruginea , но это название ранее применялось к другому виду, поэтому старейшее доступное название для вида было дано Амеде Луи Мишелем ле Пелетье в 1836 году. Один из его подвидов , R. marginata jocund из Новой Гвинеи и Австралии, был описан в 1898 году, а два других, R. marginata rufitarsis из Мьянмы и R. marginata sundaica из Индонезии и Малайского полуострова , были описаны в 1941 году. [1] [2] R. marginata — насекомое с шестью ногами. Он относится к отряду перепончатокрылых, включающему ос, муравьев и пчел. Он относится к семейству Vespidae, куда входят осы, желтые куртки и шершни. Он относится к подсемейству Polistinae, включающему общественных ос, и входит в трибу Ropalidiini . На индийском субконтиненте существует 22 признанных вида рода Ropalidia . Вид R. travancorica , который когда-то считался отдельным, был определен как синоним R. marginata после интенсивного сравнения образцов в 1989 году. R. marginata наиболее тесно связан с R. spatulata и R. brevita . Усики и гениталии самцов у R. brevita и R. marginata схожи . [5] [6]

Описание

R. marginata имеют темно-красноватый цвет (немного светлее, чем Ropalidia revolutionalis ), с желтыми пятнами на некоторых суставах и желтым кольцом вокруг нижней части живота. Самцы отличаются от самок более слабой нижней челюстью и отсутствием жала. [7] Рабочие самки морфологически не отличаются от королевы и более различимы по поведению. [8]

Женщины

Самок трудно отличить морфологически, за исключением уровня развития яичников, который обычно увеличивается с возрастом. [9] Самки являются рабочими по умолчанию у R. marginata , но они также могут стать королевами, заняв место резидентной королевы, основав новую колонию или усыновив заброшенную. [10]

Рабочие

Самки-работницы добывают корм для себя и не-добытчиков, таких как королева, личинки и самцы. Они помогают строить гнездо и ухаживают за личинками. [11] Рабочие регулируют уровни добычи пищи в колонии с помощью агрессии и являются хорошим примером саморегуляции в сообществах насекомых. [12] Рабочие могут спариваться с самцами и оставаться оплодотворенными, даже если они никогда не смогут достичь королевского статуса и произвести потомство. [8] Родство между рабочими не асимметрично выше, чем родство между рабочими и самцами или рабочими и королевой. Это происходит из-за перекрывающихся матрилиний и патрилиний в колонии, что снижает общее родство между особями. [3]

Потенциальные королевы

Когда королева теряется, ее место может занять рабочая пчела. Механизм, с помощью которого выбирается следующая в очереди королева, скрытен; ни возраст, ни доминирование не позволяют точно предсказать преемника. Потенциальная королева может быть оплодотворена или иметь развитые яичники. Единственное, что можно сказать наверняка, это то, что после того, как королева уходит, рабочая пчела, которая является потенциальной королевой, становится очень агрессивной. Агрессивность спадает примерно через два дня. [13] Потенциальной королеве, похоже, требуется эта повышенная агрессия, чтобы ускорить ее собственное развитие. [13]

Квинс

Примитивные эусоциальные общества обычно возглавляются поведенчески агрессивными королевами, которые используют агрессию для подавления воспроизводства рабочих. Однако королева в R. marginata является «послушной сиделкой», которая не использует физическую агрессию для поддержания своей репродуктивной монополии в колонии. [14] [15] Предполагается, что королевы контролируют рабочих с помощью феромонов . [16] Она использует эти феромоны, чтобы сигнализировать о своем присутствии и плодовитости своим рабочим, которые воспринимают эти сигналы и воздерживаются от воспроизводства. [17] Продолжительность пребывания, возраст и производительность королевы сильно различаются в зависимости от конкретного случая. [8]

Точные механизмы, посредством которых королева распознается своей колонией, до конца не изучены. Одна из возможностей заключается в том, что в железах Дюфура королевы есть химические вещества, которые сигнализируют о ее статусе королевы и влияют на рабочих, которые находятся в гнезде, с помощью этих химических веществ. Потенциальную королеву, которая ведет себя агрессивно, можно экспериментально усмирить, применяя химические вещества из желез Дюфура старой королевы к гнезду. [18]

Королева взаимодействует со своими рабочими в основном посредством химического общения; физическое взаимодействие между королевой и рабочими не выполняет коммуникативную функцию. [18] Она не регулирует поведение рабочих, такое как поиск пищи и содержание в гнезде. [19]

Мужчины

Самцы появляются реже и в меньшем количестве, чем самки. После вылупления самцы остаются в гнезде до недели. Покинув гнездо, они ведут кочевой образ жизни и спариваются с самками из других гнезд. [7] Самцы не помогают ни в одной из операций по поддержанию колонии, пока они находятся в гнезде. [16] Они не очень хорошо подходят для добычи пищи или защиты колонии из-за своих более слабых челюстей и отсутствия жала. Они зависят от кормления их рабочими самками и иногда наблюдаются за поеданием личинок гнезда. Было экспериментально показано, что самцы R. marginata способны кормить личинок, но они этого не делают, потому что у них нет доступа к пище, а самки не дают им возможности делать это в естественных популяциях. [7]

Гнезда

R. marginata строит гимнодомические гнезда, содержащие до 500 ячеек и до 10 ножек. [9] Гнезда сделаны из бумаги, которую производят осы, пережевывая целлюлозу и смешивая ее со слюной . [3] Гнезда обычно находятся в закрытых пространствах с небольшими отверстиями в естественных и искусственных сооружениях.

Гнездо Ropalidia marginata
Основательница и яйцо Автор: Дулнет Виджевардана

Распределение

Распространение R. marginata простирается на запад до Пакистана и на восток до Новой Гвинеи, Квинсленда и некоторых островов восточной части Тихого океана. [6] Это наиболее распространенная общественная оса в Индии. [9] Хотя R. marginata широко изучалась в Индии, литературы об этом животном в других частях его ареала недостаточно.

Цикл колонии

В Индии Ropalidia marginata имеет асезонный, неопределенный и многолетний цикл колонии , что означает, что начало гнездования начинается в течение всего года, и гнезда активны в течение всего года. [20] Колонии чаще всего образуются с мая по июль, когда пищи много, и реже с декабря по февраль, когда температура ниже. [3] В каждой колонии есть одна репродуктивная самка, королева, и эту позицию можно занять, приняв заброшенное гнездо, взяв на себя роль королевы в существующем гнезде или начав новое гнездо в одиночку или с другими основательницами. [3]

Развитие выводка

Личинка и яйца

Количество времени, необходимое для полного развития выводка, сильно варьируется и осложняется случаями гнездового каннибализма, который часто остается незамеченным, поскольку появляются заменяющие яйца. Самцы покидают гнездо через 2–7 дней после вылупления. Срок пребывания в гнезде рабочей самки более изменчив. Время их пребывания колеблется от 1 до 60 дней. [9]

Основательница вариации

Колонии могут быть основаны 20 основательницами, но чаще всего они создаются четырьмя или менее. [9] Исследования диких и содержащихся в неволе популяций показывают, что чаще всего колонии начинаются с трех или более основательниц, а не с двух; колонии с одной основательницей встречаются реже всего. [3] Хотя колонии с несколькими основательницами реже терпели неудачу, все колонии, независимо от количества основательниц, имели одинаковую производительность на душу населения. Только одна особь выполняет функцию яйцекладки в каждой колонии. [8]

  • Отдельные колонии основательниц
Если есть только одна основательница, она будет работать в одиночку, чтобы построить гнездо и заботиться о личинках, пока они не достигнут взрослого возраста. Взрослое потомство поможет ей выращивать будущие выводки. [3] Основательницы-одиночки производят гораздо меньше потомства, в среднем два, чем королева колонии с несколькими основательницами, и во многих случаях колония с одной основательницей терпит неудачу до того, как кто-либо из выводка достигает взрослого возраста. [3] [8]
  • Множественные колонии Основательниц
Из самок в колониях с несколькими основательницами только одна берет на себя роль королевы и является единственной яйцекладущей. Остальные работают в гнезде и заботятся о выводке. [3] Колонии с несколькими основательницами не имеют более высокой производительности на душу населения, но имеют большую общую производительность по сравнению с колониями с одной основательницей. Предполагается, что конкурирующие интересы заботы о выводке королевы (косвенная приспособленность) и поиска королевы и возможности воспроизводства (индивидуальная приспособленность) препятствуют эффективности, которая привела бы к более высокой производительности в группах с несколькими основательницами. Колонии с более чем одной основательницей имеют большую вероятность выжить в целом, что может быть причиной того, что особи мигрируют в них чаще, чем в колонии с одной основательницей, даже если шансы взять на себя роль королевы ниже. [3]

Переключение колоний

Особи могут мигрировать из своей родной или основанной колонии, чтобы поселиться в другой. Это наиболее распространено в период до появления на свет и когда в домашнем гнезде находится около сорока-пятидесяти взрослых особей. [9] [21] Мигрирующие осы с большей вероятностью будут приняты, пока они моложе, что обычно составляет менее шести дней. Было показано, что возраст является определяющим фактором того, будут ли местные осы реагировать враждебно или терпимо. Возраст может быть индикатором развития яичников (репродуктивной угрозы) или других важных качеств, таких как пластичность для специализации ролей. [21] Мигрирующие осы предпочитают колонии с несколькими основательницами, несмотря на то, что особи более успешны в том, чтобы стать королевой в колонии с одной основательницей. [3] Молодые мигранты полностью интегрируются в новую колонию, становятся фуражирами и иногда берут на себя роль королевы. [21]

Усыновление колонии

В некоторых случаях все взрослые осы будут отсутствовать в гнезде, когда его найдет мигрант. Самки иногда принимают эти заброшенные гнезда и берут на себя королевскую власть в различном количестве основательниц. Было замечено, что это чаще встречается в защищенных от хищников гнездах, чем в полевых условиях. [3]

Поведение

Питание личинок

Самки кормят личинок, пережевывая полученную твердую пищу в течение трех-четырех минут, прежде чем скормить ее личинкам. Она кормит около двух личинок твердой пищей, а затем чистит себя. Затем она кормит шесть личинок жидкостью из срыгнутой пищи и снова чистит себя. Самки также проявляют такое поведение, как взмахивание крыльев, барабанные движения антеннами и подергивания тела, которые иногда синхронны у многих самок. Предполагается, что это поведение связано с коммуникацией взрослых особей и личинок. Поведение самок при кормлении сложнее, чем у самцов, которые не используют жидкую пищу или этот набор поведений. [7]

Поведение самцов при кормлении

Экспериментально показано, что самцы способны преднамеренно доставлять пищу личинкам, когда самки отсутствуют и имеется излишек пищи. Самцы кормят личинок той же пропорцией особей, что и самки. Однако они гораздо менее эффективны, чем самки, в кормлении. Они тратят более 90% кормовых схваток на пережевывание и в конечном итоге кормят гораздо меньше личинок. Самцы также предпочитают кормить самых крупных личинок, что приводит к гибели многих более мелких и молодых личинок. Наблюдать такое поведение можно было только путем удаления всех самок из гнезда и кормления самцов вручную, поскольку самцы не могут добывать корм самостоятельно и не имеют возможности заботиться о личинках, если эту роль выполняют самки. Хотя самцы, как правило, не отвечают за кормление личинок в естественных популяциях, они способны это делать. [7]

Агрессия

Агрессия в форме преследования и иногда укусов необходима для защиты гнезд от хищников и не-соседей по гнезду. Старые самки из других гнезд прогоняются, как и хищники, такие как Vespa tropica . [22] Отношения доминирования, опосредованные агрессией, контролируют поиск пищи среди рабочих. [4] Агрессивное поведение является важнейшей частью перехода от рабочего к королеве. [19]

Доминирование

Поведенчески доминирующие королевы являются стандартными среди других примитивно эусоциальных ос, но у R. marginata подчиненно-доминантное поведение практикуют рабочие особи. Среди рабочих особей иерархия доминирования не связана с репродуктивной конкуренцией или точно не предсказывает, кто из особей возьмет на себя роль королевы. Взаимодействия рабочих доминирование-подчинение, по-видимому, регулируют поведение добычи пищи. [19] Это подтверждается тем фактом, что доминирование чаще получают фуражиры, а частота полученного доминирования коррелирует со скоростью добычи пищи. Экспериментально показано, что частота доминирования связана с голодом колонии, что позволяет предположить, что доминантные взаимодействия представляют собой систему регуляции сверстников для поддержки выживания колонии. [19]

Признание

Сородичи ведут себя терпимо по отношению к своим собратьям по гнезду, которые все еще могут быть распознаны после нескольких дней изоляции. [23] Ropalidia marginata может отличать сородичей по гнезду от не-сородичей и агрессивно реагировать на не-сородичей постарше, в то время как более молодые чужаки могут быть приняты в колонию. [21] Различение сородичей по гнезду от не-сородичей зависит от приобретения и столкновения с запахами из гнезда после вылупления. Особи, удаленные из гнезда до вылупления, не будут узнавать или быть узнаваемыми членами этого гнезда. Нет никаких указаний на то, что есть какое-либо распознавание, основанное на генетическом родстве. [23]

Добыча пропитания

Эти хищные осы — одиночные фуражиры (это означает, что каждый фуражир находит добычу, убивает ее и приносит обратно в гнездо в одиночку). Фуражиры обычно добывают пропитание в пределах от 300 до 700 м от своих гнезд, хотя, если пищи мало, они могут перемещаться на расстояние до 1,5 км от своего гнезда. [24] С опытом они приобретают четкое представление о своем районе добывания пищи; они, возможно, помнят места, где они собирали пищу ранее. [25] Такое знакомство с ландшафтом добывания пищи в конечном итоге помогает им сократить поиски пищи.

Система спаривания

Гаплодиплоидная генетическая система создает асимметрию в родстве большинства видов перепончатокрылых. [8] Однако у R. marginata все больше неродственных рабочих и выводков из-за «одновременного производства нескольких различных патрилиний и матрилиний в пределах колонии». [3] Серийная полигиния работает против преимуществ инклюзивной приспособленности, которые рабочие получают от ухода за выводками из-за сниженного родства. [8]

Гадагкар разработал единую модель, которая делает прогнозы о том, какая часть популяции R. marginata «должна выбрать эгоистичную одиночную стратегию гнездования, а какая часть должна выбрать альтруистическую рабочую стратегию» (853). [11] Исходя из этого, он смог предсказать, что 5% должны выбрать эгоистичную одиночную стратегию гнездования, а 95% должны выбрать альтруистическую рабочую стратегию. [11]

Гадагкар и др. генотипировали матерей и дочерей R. marginata в «нескольких неспецифических локусах эстеразы», ​​чтобы вывести генотипы гаплоидных отцов или оценить количество отцов, необходимое для получения наблюдаемых дочерей (850). [11] В конечном итоге исследователи обнаружили, что « королевы R. marginata спариваются с 1–3 разными самцами, и средняя степень родства среди их дочерей, таким образом, падает с теоретически ожидаемых 0,75 до примерно 0,50, тем самым полностью сведя на нет преимущество гаплодиплоидии для социальной эволюции, как и предсказывал Гамильтон» (851). [11] Гадагкар «не нашел никаких доказательств внутриколонного распознавания родственников » (851). [11]

Выбор партнера

Чтобы избежать инбридинга , большинство таксонов признают родственников и не учитывают их при выборе партнера. Однако R. marginata не проявляет никаких признаков дискриминации в отношении партнеров по гнезду при выборе партнера как у самцов, так и у самок. Поскольку самцы рассеиваются и ведут кочевой образ жизни после выхода из гнезда, а размножение не происходит в гнезде, инбридинг относительно маловероятен у этого вида даже без антиинцестного поведения. [22] Размер тела является произвольным при выборе партнера как для самцов, так и для самок этого вида. [22]

Серийная полигиния

Колонии R. marginata часто переживают королев; рабочие могут служить разным королевам на протяжении всей своей жизни. Это создает перекрывающиеся матрилинии внутри колонии, где рабочие в конечном итоге заботятся о выводке разных матерей, что снова снижает родство среди рабочих. [8]

Хищничество

Vespa tropica , вид шершней, является ключевым хищником выводка R. marginata в индийских популяциях. [3] [8] В качестве стратегии избегания хищников гнезда часто строятся так, чтобы к ним можно было добраться только через небольшие отверстия, таким образом, не давая шершням пробраться внутрь. [26]

Ссылки

  1. ^ Аб ван дер Вехт, Дж (1941). «Индо-австралийский вид рода Ropalidia (Icaria) (Hym., Vespidae), первая часть» (PDF) . Треубия . 18 : 103–190 .
  2. ^ Аб ван дер Вехт, Дж (1962). «Индо-австралийские виды рода Ropalidia (Icaria) (Hymenoptera, Vespidae), вторая часть». Зоологический Верханделинген . 57 : 1–71 .
  3. ^ abcdefghijklmn Шакарад, М.; Гадагкар, Р. (1995). «Основание колонии у примитивно эусоциальной бумажной осы, Ropalidia marginata (Lep.) (Hymenoptera: Vespidae)». Экологическая энтомология . 20 : 273–282 . doi :10.1111/j.1365-2311.1995.tb00457.x.
  4. ^ ab Premnath, S; Sinha, A; Gadagkar, R (1996). «Отношения доминирования в установлении репродуктивного разделения труда у примитивной эусоциальной осы Ropalidia marginata ». Поведенческая экология и социобиология . 39 (2): 125–132 . doi :10.1007/s002650050274.
  5. ^ Das, BP; Gupta, VK (1983). «Каталог семейств Stenogastridae и Vespidae из индийского субрегиона (Hymenoptera: Vespoidea)». Oriental Insects . 17 : 395–464 . doi :10.1080/00305316.1983.10433698.
  6. ^ ab Kojima J, Lambert K, Nguyen L, Saito F (2007). "Таксономические заметки о бумажных осах рода Ropalidia на Индийском субконтиненте (Hymenoptera: Vespidae)". Entomological Science . 10 (4): 373– 393. doi :10.1111/j.1479-8298.2007.00237.x. PMC 7163502 . PMID  32834727. 
  7. ^ abcde Сен Р., Гадагкар Р. (2006). «Самцы социальной осы Ropalidia Marginata могут кормить личинок, если есть возможность». Поведение животных . 71 (2): 345–350 . doi :10.1016/j.anbehav.2005.04.022.
  8. ^ abcdefghi Гадагкар, Р.; и др. (1993). «Серийная полигиния у примитивно эусоциальной осы Ropalidia Marginata : последствия для эволюции социальности». В Келлер, Л. (ред.). Число королевы и социальность насекомых (PDF) . Оксфорд. стр.  188–214 .
  9. ^ abcdef Гадагкар Р., Гадгил М., Джоши Н., Махабал А. (1982). «Наблюдения за естественной историей и популяционной экологией общественной осы Ropalidia marginata (Lep.) с полуострова Индия (Hymenoptera: Vespidae)». Труды Индийской академии наук . 91 (6): 539– 552. doi :10.1007/bf03186154.
  10. ^ Гадагкар, Рагхавендра (2001). Социальная биология Ropalidia Marginata. Кембридж: Издательство Гарвардского университета. ISBN 978-0-674-00611-9.
  11. ^ abcdef Гадагкар, Рагхавендра (2011). «Наука как хобби: как и почему я пришел к изучению социальной жизни индийской примитивно эусоциальной осы». Current Science . 100 (6): 845–858 .
  12. ^
  13. ^ ab Lamba S, Kazi YC, Deshpande S, Natesh M, Bhadra A, Gadagkar R (март 2007 г.). "Возможная новая функция поведения доминирования в колониях без королевы примитивной эусоциальной осы Ropalidia marginata ". Behavioural Processes . 74 (3): 351– 6. doi :10.1016/j.beproc.2006.12.003. PMID  17229531.
  14. ^ Бхадра А., Айер П.Л., Сумана А., Дешпанде С.А., Гош С., Гадагкар Р. (июнь 2007 г.). «Как рабочие примитивно эусоциальной осы Ropalidia Marginata обнаруживают присутствие своих маток?». Журнал теоретической биологии . 246 (3): 574–82 . Бибкод : 2007JThBi.246..574B. дои : 10.1016/j.jtbi.2007.01.007. ПМИД  17307201.
  15. ^ Бхадра А, Гадагкар Р (декабрь 2008 г.). «Мы знаем, что осы «знают»: скрытые преемники королевы у Ropalidia marginata». Biology Letters . 4 (6): 634– 7. doi :10.1098/rsbl.2008.0455. PMC 2614178. PMID  18796389 . 
  16. ^ ab Sen, Ruchira; Gadagkar, Raghavendra (2010). «Естественная история и поведение примитивно эусоциальных ос (Hymenoptera: Vespidae): сравнение двух полов». Журнал естественной истории . 44 ( 15– 16): 959– 968. doi :10.1080/00222931003615703.
  17. ^ Сумана, А.; Дешпанде, СА; Бхадра, А.; Гадагкар, Р. (2008). «Рабочие особи примитивно эусоциальной осы Ropalidia marginata не ощущают свою королеву через проволочную сетку». Журнал этологии . 26 (2): 207– 212. doi :10.1007/s10164-007-0049-9.
  18. ^ ab Bhadra A, Gadagkar R (2010). «Регулирование размножения у примитивно эусоциальной осы Ropalidia marginata : по следам феромона королевы». Журнал химической экологии . 36 (4): 424– 431. Bibcode : 2010JCEco..36..424B. doi : 10.1007/s10886-010-9770-x. PMID  20238237.
  19. ^ abcd Brunyndonckx, Nadia; Sujata, Kardile; Gadagkar, Raghavendra (2006). "Доминирующее поведение и регулирование добычи пищи у примитивно эусоциальной осы Ropalidia marginata (Lep.) (Hymenoptera: Vespidae)". Поведенческие процессы . 72 (36): 100– 103. doi :10.1016/j.beproc.2005.11.013. PMID  16406371.
  20. ^ Чандрашекара, К., Бхагаван, С., Чандрана, С., Наира, П. и Гадагкара, Р. (1990). Многолетний неопределенный цикл колонии у примитивно эусоциальной осы, в: Социальные насекомые и окружающая среда: Труды 11-го Международного конгресса IUSSI, Бангалор, ред. Г. К. Виреш, Б. Маллик и К. А. Вирактамат, стр. 81. Нью-Дели: Oxford & IBH Publ. Co.
  21. ^ abcd Arathi H, Shakarad M, Gadagkar R (1997). «Факторы, влияющие на принятие чужеродных особей своего вида в гнездах примитивно эусоциальной осы Ropalidia marginata (Hymenoptera: Vespidae)». Journal of Insect Behavior . 10 (3): 343– 354. Bibcode :1997JIBeh..10..343A. CiteSeerX 10.1.1.483.5042 . doi :10.1007/bf02765602. 
  22. ^ abc Шилпа М., Сен Р., Гадагкар Р. (2010). «Совместное гнездование и размер тела не влияют на выбор партнера у самцов и самок: лабораторное исследование примитивно эусоциальной осы Ropalidia marginata» (PDF) . Поведенческие процессы . 85 (3): 42– 46. doi :10.1016/j.beproc.2010.06.004. PMID  20542096.
  23. ^ ab Venkataraman A, Swarnalatha, Nair P, Gadagkar R (1988). «Механизм дискриминации соседей по гнезду у тропической социальной осы Ropalidia marginata и его значение для эволюции социальности». Поведенческая экология и социобиология . 23 (5): 271– 279. doi :10.1007/bf00300574.
  24. ^ Мандал, Соувик; Гадагкар, Рагхавендра (2015-08-01). "Способности к самонаведению тропической примитивно-эусоциальной бумажной осы Ropalidia marginata ". Журнал сравнительной физиологии A. 201 ( 8): 795– 802. doi :10.1007/s00359-015-1019-2. PMID  26050047.
  25. ^ Мандал, Соувик; Брахма, Аниндита; Гадагкар, Рагхавендра (2017-11-01). «Возвращение домой у тропической социальной осы: роль пространственной осведомленности, мотивации и возраста». Журнал сравнительной физиологии A. 203 ( 11): 915–927 . doi :10.1007/s00359-017-1202-8. PMID  28752253.
  26. ^ Гадагкар, Р.; Гадгил, М.; и др. (1982). «Наблюдения за популяционной экологией и социобиологией бумажной осы Ropalidia marginata marginata (Lep.) (семейство Vespidae)». Труды: Науки о животных . 91 (6): 539– 552. doi :10.1007/BF03186154.

Другие источники

  • Дас, Б. П. и Гупта, В. К. (1989). «Общественные осы Индии и соседних стран (Hymenoptera: Vespidae)». Гейнсвилл, Флорида: Ассоциация по изучению восточных насекомых.
  • Гадагкар, Р. (1991). «Belonogaster, Mischocyttarus, Parapolybia и независимые основатели Ropalidia., В: Социальная биология ос . (ред.) К. Г. Росс и Р. В. Мэтьюз, стр. 149–187. Итака и Лондон: Издательство Корнеллского университета.
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Ropalidia_marginata&oldid=1233627907"