Рибейроя

В этой статье неясный стиль цитирования . Используемые ссылки могут быть сделаны более понятными с помощью другого или последовательного стиля цитирования и сносок . ( Ноябрь 2016 г. ) ( Узнайте, как и когда удалять это сообщение )

Рибейроя
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	Анималия
Тип:	Плоские черви
Сорт:	Трематоды
Заказ:	Плагиорхииды
Семья:	Псилостомовые
Род:	Рибейроя Травассос , 1939
Типовой вид
Ribeiroia insignis Травассос, 1939 г. [1] = Ribeiroia ondatrae (Прайс, 1931 г.)
Разновидность
Ribeiroia congolensis Ribeiroia marini Ribeiroia ondatrae

Ribeiroia ( / r aɪ ˈ b ɪər iː ə / ) — род паразитических трематод , которые последовательно заражают пресноводных улиток семейства Planorbidae (бараньи улитки) в качестве первых промежуточных хозяев , рыб и личинок амфибий в качестве вторых промежуточных хозяев, а также птиц и млекопитающих в качестве окончательных хозяев (см. § История жизни). В Северной Америке заражение Ribeiroia было связано с амфибиями с пороками развития конечностей . Связь между паразитарной инфекцией и пороками развития конечностей породила вопросы о (a) том, увеличиваются ли пороки развития, вызванные паразитами, у амфибий (см. § Доказательства возникновения), и (b) последствиях таких аномалий для сохранения популяции амфибий (см. § Пороки развития, вызванные паразитами, и сохранение амфибий).

Ribeiroia — род паразитов класса Trematoda , типа Platyhelminthes . В настоящее время известны три вида и один подвид Ribeiroia : R. ondatrae в Северной Америке, R. marini в Карибском море, R. m. guadeloupensis на карибском острове Гваделупа и R. congolensis в Африке (Johnson et al. 2004). Трематода Cercaria lileta также тесно связана с Ribeiroia , и данные молекулярной последовательности указывают на то, что она может быть видом Ribeiroia (Johnson et al. 2004). Все виды Ribeiroia имеют отличительную морфологическую характеристику дивертикулов пищевода (т. е. две короткие тупиковые ветви, которые отходят латерально от пищевода ). Другие роды, тесно связанные с Ribeiroia , включают Cladocystis trifolium , Cathemasia и Echinostoma (Johnson et al. 2004). См. Johnson et al. (2004) для получения более подробной информации о морфологических и экологических различиях, а также филогенетических связях между этими видами.

Ribeiroia ondatrae имеет непрямой сложный жизненный цикл . ^[2] Взрослые черви живут внутри хищных птиц или млекопитающих (окончательных хозяев), где они размножаются половым путем , если присутствуют другие черви. Взрослые особи выделяют яйца в кишечный тракт хозяина, которые выводятся с фекалиями хозяина и для развития должны оказаться в воде. Яйца обычно развиваются в течение 2–3 недель, ^[3] но время варьируется в зависимости от температуры воды. Яйца вылупляются в мирацидии , реснитчатую стадию свободноживущего паразита, которая заражает первого промежуточного хозяина, улиток бараньих рогов из семейства Planorbidae , колонизируя репродуктивную ткань улитки и в конечном итоге образуя редии , медленно движущуюся стадию червеобразного паразита. Редии размножаются бесполым путем, кастрируя улитку, поскольку они питаются ее репродуктивной тканью. Инфекция становится зрелой примерно через шесть недель, когда редии внутри улитки начинают выпускать вторую свободноплавающую стадию, называемую церкариями . Ключевой идентификационной характеристикой церкарий Ribeiroia ondatrae является раздвоенный пищевод (хотя эта черта может встречаться у некоторых близкородственных родов, таких как Cladocystis trifolium ). Церкарии заражают земноводных или рыб (вторых промежуточных хозяев), где они инцистируются (у земноводных) в зачатки конечностей или (у рыб) вдоль боковой линии и чешуек головы, тела и жабр. Инцистированные церкарии становятся метацеркариями , стадией покоящегося паразита с тонкой внешней мембраной . Метацеркарии напоминают церкарий без хвостов и не размножаются. Окончательные хозяева (птицы и млекопитающие) заражаются, когда потребляют земноводное или рыбу, в которой инцистированы метацеркарии. Жизненный цикл завершается, когда метацеркарии выходят из цисты, прикрепляются к кишечному тракту окончательного хозяина и развиваются во взрослых особей, как правило, в железистом желудке птиц и желудке млекопитающих. ^[4]

Экспериментальное воздействие церкарий Ribeiroia ondatrae , как было показано, вызывает пороки развития конечностей у различных видов лягушек, жаб и саламандр , включая Pseudacris regilla, Anaxyrus boreas, Lithobates pipiens, A. americanus, Ambystoma macrodactylum, L. clamitans и L. sylvatica . ^[5] Церкарии, по-видимому, предпочитают заражать развивающиеся зачатки конечностей личинок амфибий и их окрестности, что может изменить или затормозить развитие конечностей. Риск пороков развития и смертности варьируется в зависимости от уровня воздействия паразита, стадии развития хозяина и вида вовлеченных амфибий. Как и ожидалось для макропаразитарных инфекций, существует дозозависимая связь между воздействием церкарий и патологией, особенно среди личинок амфибий на стадии до или ранней стадии развития конечностей. ^[6] Проникновение церкарий в ткань хозяина включает протеолитические ферменты. Точный механизм, который изменяет развитие конечностей, неизвестен, но потенциальные пути включают механическое нарушение, вызванное вторжением паразитов, высвобождение паразитами тератогенного химического вещества или комбинацию этих двух факторов. ^[7]

Восприимчивость к инфекции и последующая патология различаются среди видов амфибий. Например, серые древесные лягушки ( Hyla versicolor ) в значительной степени устойчивы к инфекции, но жабы (например, A. americanus ) демонстрируют высокую частоту смертности и пороков развития после воздействия паразита (Johnson and Hartson 2009). Типы пороков развития конечностей также различаются среди видов и стадий развития воздействия. Наиболее распространенными ошибками в развитии, связанными с воздействием Ribeiroia , являются кожные перепонки (кожное сращение), отсутствующие конечности и элементы конечностей ( эктромелия и гемимелия ), дополнительные конечности и пальцы ( полимелия и полидактилия ) и костные треугольники. Факторы, определяющие различия в восприимчивости среди видов, остаются плохо изученными. Однако эти наблюдения предполагают, что тип порока развития сам по себе вряд ли может быть диагностическим признаком воздействия Ribeiroia .

Инфекция Ribeiroia была связана с пороками развития в популяциях амфибий, встречающихся в природе, особенно на западе и среднем западе США. ^[8] В крупномасштабном исследовании на западе США как наличие, так и распространенность инфекции Ribeiroia предсказывали более высокие, чем базовые, частоты аномалий у одного или нескольких видов амфибий. ^[9] Пороки развития конечностей наблюдались у девяти видов и варьировались по частоте от <5% до почти 90%. Роль Ribeiroia в объяснении сообщений о пороках развития амфибий в других регионах различна; Ribeiroia была связана с «горячими точками» пороков развития на среднем западе и северо-востоке США, ^[10] но она не была обнаружена в исследованиях пороков развития в Вермонте , Аляске , Бермудских островах и Мичигане . ^[11]

Ribeiroia ondatrae широко распространена по всей территории США, включая записи о 22 видах в 37 штатах (Johnson and McKenzie 2008). Большинство записей о пороках развития, связанных с Ribeiroia , были зарегистрированы в Калифорнии, Орегоне, Вашингтоне, Монтане, Миннесоте, Висконсине, Нью-Джерси и Пенсильвании. Меньше известно о распространении Ribeiroia в Канаде и Центральной Америке. У земноводных как численность паразита, так и количество наблюдений, по-видимому, положительно коррелируют с основными миграционными путями птиц , с концентрациями вдоль тихоокеанских , миссисипских и атлантических пролетных путей (Johnson et al. 2010). Это наблюдение предполагает, что активность окончательного (птичьего) хозяина является важным фактором, определяющим распространение паразита в континентальном масштабе, но эта гипотеза еще не была тщательно проверена. Ribeiroia ondatrae чаще всего обнаруживается у амфибий в стоячих местообитаниях, таких как пруды, озера и водно-болотные угодья, которые поддерживают планорбидных улиток. Другие виды Ribeiroia встречаются в Карибском бассейне и Южной Америке ( R. marini и R. marini guadeloupensis ) и в Африке ( R. congolensis ). Однако не было изучено, заражают ли эти виды амфибий или вызывают ли они пороки развития конечностей.

На протяжении более 200 лет поступали сообщения о пороках развития амфибий, предполагающие, что общее явление не является новым явлением в популяциях амфибий (Ouellet 2000). Несмотря на историческое возникновение пороков развития амфибий, реальный вопрос заключается в том, увеличиваются ли такие пороки развития по распространенности и серьезности в популяциях диких амфибий. Ограниченные исторические данные о пороках развития и отсутствие базовых данных о пороках развития усложнили попытки оценить, возникают ли пороки развития. Однако исследования за последнее десятилетие показали, что пороки развития возникают в некоторых популяциях амфибий. Например, фоновый уровень пороков развития северных леопардовых лягушек в Миннесоте увеличился с 0,4% в 1958–1963 годах до 2,5% в 1996–1997 годах (Hoppe 2000), при этом недавно наблюдаемые пороки развития стали более серьезными и разнообразными. Аналогичным образом Джонсон и Лунде (2005), сравнивая недавние (1990–2000) и исторические (1899–1989) публикации, обнаружили, что в недавних отчетах зафиксировано:

1. более широкий спектр более серьезных пороков развития,
2. большее количество пораженных видов амфибий,
3. большее количество затронутых участков, и
4. более высокий диапазон частот пораженных лиц в зарегистрированных местах.

Однако в обоих этих исследованиях механизмы, обусловливающие кажущееся увеличение пороков развития, не были выявлены (см. Факторы, влияющие на возникновение). В более строгом исследовании Джонсон и др. (2003) подтвердили, что исторические пороки развития в шести из восьми мест (1947–1990 гг.) были связаны с инфекцией Ribeiroia . Более того, три из этих мест продолжали поддерживать пороки развития конечностей с частотой 7–50 % у одного или нескольких видов. В частности, один пруд (пруд Джетте в западной Монтане) показал повышенную распространенность пороков развития у Pseudacris regila с 20 % в 1960 г. до 46 % в 2000 г., что коррелировало с возросшей интенсивностью инфекции Ribeiroia . Хотя необходимы дополнительные исследования, эти исследования предоставляют доказательства того, что пороки развития, особенно связанные с инфекцией Ribeiroia , возникают в некоторых популяциях амфибий.

Питательные вещества - Обогащение азотом и фосфором является широко распространенной формой антропогенного изменения окружающей среды , которое может влиять на паразитарную инфекцию (Johnson and Carpenter 2008). Обогащение питательными веществами приводит к эвтрофикации , которая была связана с появлением Ribeiroia ondatrae через прямое и косвенное воздействие на водные пищевые сети (Johnson and Chase 2004). Основной механизм, посредством которого эвтрофикация может усиливать инфекцию, включает увеличение плотности инфицированных хозяев-улиток первого-промежуточного уровня и увеличение производства паразитов инфицированными улитками (Johnson et al. 2007).

Пестициды - Пестициды по-прежнему считаются потенциальным фактором, влияющим на пороки развития амфибий (Johnson et al. 2010). Однако недавние исследования были сосредоточены на взаимодействии пестицидов с паразитарной инфекцией (Kiesecker 2002; Rohr et al. 2008). Полевые эксперименты указали на связь между сельскохозяйственными стоками и усилением инфекции (Kiesecker 2002). Лабораторные исследования далее продемонстрировали, что воздействие пестицидов снижает иммунокомпетентность хозяина против паразитов как биологический механизм (Kiesecker 2002). Кроме того, может существовать связь между добавлением питательных веществ и загрязнением пестицидами, что совместно приводит к усилению инфекций за счет одновременного усиления воздействия и подавления иммунной системы хозяина (Rohr et al. 2008a, b).

Биоразнообразие. Было высказано предположение, что разнообразие видов-хозяев и структура сообщества влияют на динамику заболевания посредством гипотезы, называемой «эффектом разбавления» (Ostfeld and Keesing 2000). Для Ribeiroia ondatrae различия в восприимчивости видов-хозяев могут влиять на закономерности заражения в многовидовых сообществах (Johnson et al. 2008, Johnson and Hartson 2009). В результате более разнообразные сообщества личинок амфибий, включающие виды с различной восприимчивостью, могут изменить успешность заражения паразитами и последующую патологию у чувствительных видов-хозяев. Например, личинки жаб (чувствительный вид), выращенные экспериментально вместе с личинками серых древесных лягушек (устойчивый вид), показали на 37% меньше заражения и меньше пороков развития (Johnson et al. 2008).

Возможно, наиболее неизученными, сложными и жизненно важными аспектами пороков развития амфибий, вызванных трематодами, являются последствия на уровне популяции. Представляют ли эти паразиты и вызываемые ими пороки развития риск для сохранения? Хотя прямых доказательств, связывающих деформации трематод и сокращение популяции амфибий, не существует, существуют законные причины для беспокойства (Johnson and McKenzie 2008). Например, у многих видов лягушек и жаб лабораторные исследования показывают, что даже низкие уровни заражения Ribeiroia могут вызывать 30-95% смертности (см. Johnson et al. 2010). Соответственно, многолетние полевые исследования показывают, что в местах с высоким уровнем заражения и пороками развития у метаморфозных лягушек <2% амфибий, возвращающихся для размножения, демонстрируют пороки развития, что позволяет предположить, что заражение Ribeiroia и пороки развития имеют пагубные последствия для индивидуального выживания и плодовитости (Johnson et al. 2001). В определенных водно-болотных угодьях, которые исторически демонстрировали высокую распространенность инфекции и пороков развития, несколько видов амфибий заметно сократились или исчезли (см. обзор Johnson and McKenzie 2008). В свете этих данных и растущих доказательств того, что инфекции Ribeiroia растут (Johnson and McKenzie 2008), разумно рассматривать Ribeiroia ondatrae как угрозу популяциям и разнообразию амфибий, особенно в сочетании с другими стрессорами.

• Рибейроя ондатра

• Бэкон, Дж. П., Грей Дж. А. и Л. Китсон (2006). Состояние и сохранение рептилий и амфибий Бермудских островов. Прикладная герпетология 3: 323-344.
• Баш, П.Ф. и Р.Ф. Старрок. 1969. История жизни Ribeiroia marini (Фауст и Хоффман, 1934), гребень. Н. (Trematoda: Cathaemasiidae). Журнал паразитологии 55: 1180-1184.
• Бивер, ПК (1939). Морфология и история жизни Psilostomum ondatrae Price 1931 (Trematoda: Psilostomatidae). Журнал паразитологии 25: 383-393.
• Дашак П., Каннингем А.А. и Хайатт А.Д. (2000). Экология дикой природы - Новые инфекционные заболевания диких животных: угрозы биоразнообразию и здоровью человека. Science 287: 443-449.
• Добсон, А. и Дж. Фуфопулос (2001). Новые инфекционные патогены дикой природы. Philosophical Transactions of The Royal Society of London Series B-Biological Sciences 356: 1001-1012.
• Джиллиленд, МГ и ПМ Маззалл (2002). Амфибии, трематоды и уродства: обзор из южного Мичигана. Сравнительная паразитология 69: 81-85.
• Hoppe DM (2000). История аномалий лягушек в Миннесоте: представляют ли недавние открытия новое явление? - В: Kaiser, H. и Casper, GS (ред.), Исследование снижения численности амфибий: материалы конференции Среднего Запада 1998 года по снижению численности амфибий. University of Iowa Press, стр. 86–89.
• Джонсон, PTJ и SR Карпентер (2008). Влияние эвтрофикации на заболевания в водных экосистемах: закономерности, процессы и прогнозы. Глава 4 (стр. 71–99) в R. Ostfeld, F. Keesing и V. Eviner (ред.), Экология инфекционных заболеваний: влияние экосистем на заболевания и заболеваний на экосистемы. Princeton University Press.
• Джонсон, PTJ и JM Chase (2004). Паразиты в пищевой сети: связь пороков развития амфибий и водной эвтрофикации. Ecology Letters 7: 521-526.
• Джонсон, PTJ и Р. Б. Хартсон (2009). Не все хозяева равны: объяснение дифференциальных моделей пороков развития в сообществе амфибий. Журнал экологии животных 78: 191-201.
• Джонсон, PTJ, Хартсон, RB, Ларсон, DJ и DR Сазерленд (2008). Связь потери биоразнообразия и возникновения болезней: структура сообщества амфибий определяет передачу паразитов и патологию. Ecology Letters 11: 1017-1026.
• Джонсон, PTJ, Прей, ER, Сазерленд, DR, Романсик, J., Хан, B. и AR Блаустейн (2006). Добавление инфекции к травме: синергические эффекты хищничества и паразитизма на пороки развития конечностей саламандры. Экология 87: 2227-2235.
• Джонсон, PTJ, Лунде, KB, Ричи, EG и AE Лаунер (1999). Влияние заражения трематодами на развитие конечностей и выживаемость амфибий. Science 284: 802-804.
• Джонсон, PTJ, Лунде, KB, Зелмер, DA и Дж.К. Вернер (2003). Деформации конечностей как возникающее паразитарное заболевание у амфибий: доказательства из музейных образцов и данные повторных обследований. Conservation Biology 17: 1724-1737.
• Джонсон PTJ и KB Lunde (2005). Паразитарная инфекция и пороки развития конечностей: растущая проблема в сохранении амфибий. - В: Lannoo, M. (ред.) Снижение численности амфибий: статус сохранения видов в Соединенных Штатах. Издательство Калифорнийского университета, стр. 124–138.
• Джонсон, PTJ, Ланде, KB, Ричи, EG, Ризер, JK и AE Лаунер (2001). Паттерны морфологических аномалий в сообществе амфибий Калифорнии. Herpetologica 57: 336–352.
• Джонсон, PTJ, Ланде, KB, Турман, EM, Ричи, EG, Рэй, SN, Сазерленд, DR и др. (2002). Инфекция паразита ( Ribeiroia ondatrae ), связанная с пороками развития амфибий на западе США. Экологические монографии 72: 151-168.
• Джонсон, PTJ и VJ Маккензи (2008). Влияние изменения окружающей среды на гельминтозы у амфибий: изучение появления инфекций "Ribeiroia" и "Echinostoma" в Северной Америке. Глава 11 в книге Фрид, Б. и Р. Толедо, Биология эхиностом, Springer.
• Джонсон, PTJ, Ривз, MK, Крест, SK и AE Pinkney (2010). Десятилетие деформаций: достижения в нашем понимании пороков развития амфибий и их последствий. В Sparling, Linder, Bishop, Krest (ред.), Ecotoxicology of Amphibians and Reptiles, 2-е издание. SETAC Press, Пенсакола, Флорида
• Джонсон PTJ, Сазерленд, DR, Кинселла, JM и KB Lunde (2004). Обзор рода трематод Ribeiroia (Psilostomidae): экология, история жизни и патогенез с акцентом на виды и проблему пороков развития амфибий. Достижения в паразитологии: 57: 191-253.
• Кизекер, Дж. М. 2002. Синергизм между заражением трематодами и воздействием пестицидов: связь с деформациями конечностей амфибий в природе? Труды Национальной академии наук США 99: 9900-9904.
• Lannoo, MJ, Sutherland, DR, Jones, P., Rosenberry, D., Klaver, RW, Hoppe, DM и др. (2003). Множественные причины феномена деформированной лягушки. В: Эффекты множественных стрессоров в связи с сокращением популяций амфибий (ред. Linder, G., Little, E., Krest, S. и Sparling, D.). ASTM STP 1443. Американское общество по испытаниям и материалам, Западный Коншошокен, Пенсильвания, стр. 233–262.
• Уэлле, М. (2000). Деформации амфибий: современное состояние знаний. - В: Спарлинг, Д.У., Бишоп, К. и Линдер, Г. (ред.), Экотоксикология амфибий и рептилий. Общество экологической токсикологии и химии, стр. 617–661.
• Ривз, МК, Дольф, КЛ, Циммер, Х., Тьердема, Р.С. и А.Т. Кимберли (2008). Близость к дорогам увеличивает риск скелетных аномалий у древесных лягушек из национальных заповедников дикой природы на Аляске. Перспективы охраны окружающей среды и здоровья 116: 1008-1014.
• Rohr, JR, Schotthoefer, AM, Raffel, TR, Carrick, HJ, Halstead, N., Hoverman, JT, Johnson, CM, Johnson, LB, Lieske, C., Piwoni, MD, Schoff, PK и Beasley, VR (2008a). Агрохимикаты увеличивают количество трематодных инфекций у исчезающих видов амфибий. Nature 455: 1235–1239.
• Рор, Дж. Р., Раффл, ТР, Сешнс, СК и П. Дж. Хадсон (2008б.). Понимание чистого воздействия пестицидов на инфекции амфибийных трематод. Экологические приложения 18: 1743-1753.
• Скелли, С. Р. Болден, Л. К. Фрейденбург, Н. А. Фрейденфельдс и Р. Леви (2007). Инфекция Ribeiroia не является причиной деформаций амфибий в Вермонте. EcoHealth 4: 156-163.
• Schotthoefer, AM, Cole, RA и VR Beasley (2003). Связь стадии головастика с местом инцистирования церкарий эхиностомы и последствия для выживания головастика. Журнал паразитологии 89: 475-482.
• Stopper, GF, Hecker, L., Franssen, RA и SK Sessions (2002). Как трематоды вызывают деформации конечностей у амфибий. Журнал экспериментальной зоологии 294: 252-263.
• Sutherland, DR (2005) Паразиты североамериканских лягушек. Сокращение популяции амфибий: статус сохранения видов в Соединенных Штатах (ред. MJLannoo), стр. 109–123. Издательство Калифорнийского университета, Беркли, Калифорния.