Родотус | |
---|---|
Rhodotus palmatus , вид сверху на поверхность шляпки | |
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | Грибы |
Разделение: | Базидиомикоты |
Сорт: | Агарикомицеты |
Заказ: | Агариковые |
Семья: | Physalacriaceae |
Род: | Родотус Мэр (1926) |
Типовой вид | |
Родотус дланевидный ( Бюлл. ) Мэр (1926) [1] | |
Синонимы | |
Агарик дланевидный (1785) |
Родотус дланевидный | |
---|---|
Жабры на гимении | |
Крышка выпуклая | |
Гимений сросшийся | |
Стипе голый | |
Споровый отпечаток от белого до розового цвета | |
Экология сапротрофная. | |
Съедобность неизвестна. |
Rhodotus — род грибов семейства Physalacriaceae . В роду есть два вида, наиболее известный из которых —Rhodotus palmatus , называемый сетчатым родотусом , розовым жилковатом или морщинистым персиком . Этот необычный вид имеет циркумбореальное распространение и был собран в восточной части Северной Америки, северной Африке, Европе и Азии; сокращение популяции в Европе привело к его появлению в более чем половине европейских Красных списков грибов, находящихся под угрозой исчезновения. Обычно встречающиеся на пнях и бревнах гниющей лиственной древесины , зрелые экземпляры обычно можно определить по розоватому цвету и отличительной ребристой и прожилковой поверхности их резиновых шляпок ; изменения цвета и количества света, полученного во время развития, приводят к изменениям размера, формы и цвета шляпок плодовых тел .
Уникальные характеристики R. palmatus затруднили для таксономистов прийти к согласию относительно того, как его следует классифицировать , что привело к сложной таксономической истории и обширной синонимии . Впервые названный Agaricus palmatus Бульярдом в 1785 году, он был переклассифицирован в несколько различных родов, прежде чем стать Rhodotus в 1926 году. Семейное размещение рода Rhodotus в пределах порядка Agaricales также было предметом спора, и таксон был по-разному перемещен в семейства Amanitaceae , Entolomataceae и Tricholomataceae . Совсем недавно молекулярный филогенетический анализ помог определить, что Rhodotus наиболее тесно связан с родами в Physalacriaceae .
Типовой вид рода Rhodotus был первоначально описан как Agaricus palmatus в 1785 году французским ботаником Жаном Бульяром ; [2] миколог Элиас Магнус Фрис позже включил его под тем же названием в свою Systema Mycologicum . [3] Он был перенесен в тогда еще недавно описанный род Rhodotus в публикации 1926 года французского миколога Рене Мэра . [4] Видовой эпитет происходит от латинского palmatus , что означает «в форме руки» — возможно, отсылка к сходству поверхности шляпки с линиями на ладони руки. [5] [6] Распространенные названия для R. palmatus включают сетчатый родотус, [7] розовато-прожилковый колпачок, [8] и морщинистый персик. [9]
Французский ботаник Клод Жилле назвал вид Pleurotus subpalmatus в 1876 году. [10] В статье 1986 года сообщалось, что вид Pleurotus pubescens , впервые описанный американским микологом Чарльзом Хортоном Пеком в 1891 году, [11] был тем же самым, что и Rhodotus palmatus , что сделало их названия синонимами . [12] Согласно той же публикации, другим синонимом является Lentinula reticeps , описанный Уильямом Альфонсо Мурриллом в 1915 году, который считал его синонимом Agaricus reticeps (описанным Монтанем в 1856 году), Agaricus reticulatus (Джонсон, 1880), Agaricus alveolatus (Крейгин, 1885), Pluteus alveolatus ( Саккардо , 1887) и Panus meruliiceps ( Пек , 1905). [13]
Размещение рода Rhodotus в порядке Agaricales неопределенно, и различные авторы предлагали решения таксономической головоломки . В 1951 году специалист по Agaricales Рольф Сингер поместил Rhodotus в Amanitaceae из-за сходства между трибами Amaniteae и Rhodoteae , например, по цвету и орнаментации спор (модификации стенки споры, которые приводят к неровностям поверхности), структуре гиф и трамы , а также образованию хламидоспор во время роста культуры . [14]
В 1953 году французские микологи Роберт Кюнер и Анри Романьези поместили Rhodotus в семейство Tricholomataceae — традиционный « таксон мусорной корзины » — на основе цвета спор. [15] В 1969 году Бессон выступил за размещение Rhodotus в Entolomataceae после изучения ультраструктуры спор. [16] К 1986 году Сингер пересмотрел размещение Rhodotus в своем последнем издании The Agaricales in Modern Taxonomy , отметив, что «раньше он был включен в семейство Amanitaceae, но, очевидно, ближе к tribus Pseudohiatuleae семейства Tricholomataceae». [17] Триба Pseudohiatuleae включала такие роды, как Flammulina , Pseudohiatula , Cyptotrama и Callistodermatium . [18] В 1988 году было выдвинуто предложение разделить Tricholomataceae на несколько новых семейств, включая семейство Rhodotaceae, чтобы включить в него проблемный род. [19]
Использование молекулярной филогенетики помогло прояснить правильное таксономическое размещение Rhodotus . Исследования последовательностей рибосомной ДНК из большого разнообразия агариковых грибов подтвердили размещение Rhodotus Кюнером и Романьези в Tricholomataceae, как тогда понималось. Крупномасштабный филогенетический анализ, опубликованный в 2005 году, показал, что Rhodotus находится в «основной кладе эуагариков » [20], название, данное группе пластинчатых грибов, в значительной степени соответствующей подотряду Agaricineae , как определено Сингером (1986), но также включающей таксоны , которые традиционно классифицировались в Aphyllophorales (например, Clavaria , Typhula , Fistulina , Schizophyllum и т. д.) и несколько порядков Gasteromycetes (например, Hymenogastrales , Lycoperdales , Nidulariales ). [21] Эти результаты подтвердили предыдущее исследование, которое показало, что Rhodotus является частью клады, содержащей такие виды, как Cyptotrama asprata , Marasmius trullisatus , Flammulina velutipes , Xerula furfuracea , Gloiocephala menieri и Armillaria tabescens . [22] Роды, содержащие эти последние виды, были перенесены в семейство Physalacriaceae ; по состоянию на 2009 год и Index Fungorum , и MycoBank также перечисляют Rhodotus как принадлежащий к Physalacriaceae. [23] [24] Последующие молекулярно-генетические исследования грибов Physalacriaceae в Китае идентифицировали Rhodotus asperior как второго члена рода Rhodotus . [25]
Плодовое тело родотуса имеет шляпку и ножку без кольца или вольвы . Шляпка изначально принимает выпуклую форму, а затем несколько уплощается с возрастом и обычно достигает ширины 2–6 сантиметров (0,8–2,4 дюйма). [ 26] Края шляпки завернуты внутрь, [27] а поверхность шляпки обычно имеет заметную сеть светлоокрашенных гребней или жилок, которые очерчивают глубокие и узкие канавки или ямки — состояние, технически называемое бороздчатым или сетчатым . Между гребнями цвет поверхности несколько изменчив; в зависимости от условий освещения, которым подвергался гриб во время своего развития, он может варьироваться от лососево-оранжевого до розового и красного. [28] Текстура поверхности шляпки студенистая, а внутренняя мякоть плотная, но резиновая и розоватого цвета. [29]
Пластинки имеют приросшее крепление к ножке, то есть широко прикреплены к ножке вдоль всей или большей части ширины жабры. Пластинки толстые, плотно прилегают друг к другу, с прожилками и цветом, похожим на шляпку, но более бледным, чем у шляпки. [ 30] Некоторые жабры не простираются на все расстояние от края шляпки до ножки. Эти короткие жабры, называемые ламеллулами, образуют две-четыре группы примерно равной длины. [29] Ножка имеет высоту 1,5–3,0 см (0,6–1,2 дюйма) и толщину 0,4–0,6 см (0,16–0,24 дюйма) (обычно немного больше у основания) и может быть прикреплена к нижней стороне шляпки центральным или боковым образом. [30] Как и цвет шляпки, размер ножки также зависит от типа света, получаемого во время созревания плодового тела. [28]
В природе Rhodotus palmatus иногда можно увидеть «кровоточащим» жидкостью красного или оранжевого цвета. Аналогичное явление также наблюдалось при выращивании его в лабораторной культуре на чашке Петри : оранжевые капли, которые появляются на мате, образованном грибковым мицелием, предшествуют первоначальному появлению плодовых тел. [28] Зрелое плодовое тело станет зеленым при воздействии 10% водного раствора сульфата железа (II) (FeSO 4 ), распространенного теста на идентификацию грибов, известного как соли железа. [31]
В депозите цвет спор Rhodotus palmatus описывается чаще всего как розовый, [32] [33] [34], но также и как кремовый . [30] При микроскопическом исследовании споры Rhodotus имеют приблизительно сферическую форму, с размерами 6–7,2 на 5,6–6,5 мкм ; поверхность спор отмечена многочисленными бородавчатыми выступами (определяемыми как веррукозные ), обычно длиной 0,5–0,7 мкм. [35] Споры неамилоидные — неспособны поглощать йодное пятно в химическом тесте с реактивом Мельцера . [ требуется ссылка ]
Спороносные клетки, базидии , имеют форму булавы и содержат 4 споры, их размеры составляют 33,6–43,2 на 5,6–8 мкм. Хотя у этого вида отсутствуют клетки, называемые плевроцистидиями (крупные стерильные клетки, встречающиеся на жаберной поверхности некоторых грибов), он содержит обильные хейлоцистидии (крупные стерильные клетки, встречающиеся на жаберном крае), которые имеют размер 27,2–48 на 4,8–8 мкм. В гифах присутствуют зажимные соединения . [29] Внешний клеточный слой кутикулы шляпки состоит из толстостенных гиф в форме пузыря, каждая из которых по отдельности поддерживается небольшим стеблем, который простирается вниз в «желатинизированную зону». [17]
Хламидоспоры — это бесполые репродуктивные единицы, созданные некоторыми грибами, которые позволяют им существовать исключительно в виде мицелия , процесс, который помогает им выживать в периоды, неподходящие для роста; [36] В 1906 году экспериментально было показано, что родотус способен производить эти структуры. Хламидоспоры родотуса — это толстостенные клетки, которые развиваются из отдельных гифальных отсеков и имеют размеры 12–8 мкм (0,00047–0,00031 дюйма) на 8–6 мкм (0,00031–0,00024 дюйма). [37]
В зависимости от источника, съедобность Rhodotus palmatus обычно указывается как неизвестная [30] или несъедобная. [33] [38] Вид не имеет различимого запаха и имеет «горький» вкус, [33] хотя в одном раннем описании вкус упоминался как «сладкий». [13]
В рамках испанского исследования по оценке антимикробной активности грибов, Rhodotus palmatus был одним из 204 видов, проверенных на панели человеческих клинических патогенов и лабораторных контрольных штаммов. Используя стандартный лабораторный метод определения антимикробной восприимчивости, было показано, что гриб обладает умеренной антибактериальной активностью против Bacillus subtilis и слабой противогрибковой активностью против Saccharomyces cerevisiae и Aspergillus fumigatus . [39]
Rhodotus palmatus является сапробным , то есть он получает питательные вещества из разлагающихся органических веществ. [40] Он растет разбросанно или сгруппированными небольшими группами на гниющей лиственной древесине , такой как липа , клен и особенно вяз ; [29] в Европе известно, что он растет на конском каштане . [28] Гриб предпочитает низко расположенные бревна в районах, которые периодически затапливаются и получают мало солнечного света, таких как районы, затененные пологом леса . [29] Пионер в грибковой колонизации мертвой древесины, он предпочитает расти на относительно неразложившихся субстратах . Его часто можно найти растущим на темной древесине, особенно на высохших верхних частях стволов, которые потеряли кору . [41] R. palmatus имеет тенденцию плодоносить в более прохладную и влажную погоду, с весны до осени в Соединенных Штатах, [30] или с осени до зимы в Великобритании и Европе. [33]
Описанный как имеющий циркумбореальное распространение, [42] R. palmatus был зарегистрирован в Канаде, [42] [43] Иране, [44] Венгрии, [45] Италии, [46] Польше, [47] Словакии, [48] Дании, Швеции, Норвегии, [49] Германии, [50] на территории, ранее известной как СССР, [17] Корее, [51] Японии, [42] и Новой Зеландии. [52] В Соединенных Штатах он был обнаружен в Индиане , [53] и в других местах на востоке Северной Америки. [30] Хотя его часто описывают как «редкий», исследование 1997 года предполагает, что он может быть относительно распространен в Иллинойсе . [29] Было высказано предположение, что увеличение количества мертвых вязов, побочного продукта голландской болезни вязов , способствовало его возрождению. [6] [54]
Было замечено, что для развития плодовых тел R. palmatus требуется свет в красном конце видимого спектра , в отличие от типичного требования к синему свету, наблюдаемому у многих других видов грибов. [28] Плодоношение происходит в присутствии зеленого, желтого или красного света с длиной волны более 500 нм , но только когда отсутствует синий свет (менее 500 нм). Следовательно, фенотипические вариации, наблюдаемые в полевых условиях, такие как размер, форма и цвет шляпки, могут зависеть от различных условий цвета и интенсивности света. Например, образцы, выращенные в лаборатории при зеленом свете, имели плодовые тела с короткими прямыми стеблями и бледно-оранжевыми большими шляпками с хорошо развитыми гребнями и ямками, внешний вид которых похож на образцы, найденные в полевых условиях, которые росли под пологом зеленых листьев. Образцы, выращенные в лаборатории при янтарном свете, имели ярко-оранжевые маленькие шляпки с менее выраженными сетчатыми узорами; аналогично, полевые образцы, найденные осенью, после того, как листья опали, были более оранжевыми или оранжево-розовыми по цвету. [28]
В 1980-х годах в Европе рост уровня загрязнения воздуха , а также изменение практики землепользования совпали с сообщениями о сокращении популяций некоторых грибов. В результате был начат ряд инициатив по сохранению грибов для лучшего понимания биоразнообразия грибов ; по состоянию на октябрь 2007 года 31 европейская страна составила Красные списки грибов , находящихся под угрозой исчезновения. [55] Rhodotus palmatus является видом-кандидатом в более чем половине европейских Красных списков грибов и занесен в список находящихся под угрозой исчезновения , находящихся под угрозой исчезновения или близких к угрожаемым (или эквивалентных) в 12 странах. [56] В странах Балтии Эстонии , Латвии и Литве министерства охраны окружающей среды (ведомство правительства, ответственное за реализацию Конвенции о биологическом разнообразии ) считают его регионально вымершим, сообщаемым как «вымерший или вероятно вымерший». [57] Это был один из 35 видов грибов, получивших правовую защиту в Венгрии в 2005 году, что сделало их сбор караемым штрафом. [58]