Репродуктивная интерференция — это взаимодействие между особями разных видов во время поиска партнера, которое приводит к снижению приспособленности у одной или нескольких особей, участвующих в этом процессе. Взаимодействия происходят, когда особи совершают ошибки или неспособны распознавать свой собственный вид, что называется «неполным распознаванием видов ». Репродуктивная интерференция была обнаружена в различных таксонах, включая насекомых , млекопитающих , птиц , амфибий , морские организмы и растения . [1]
Существует семь причин репродуктивных помех, а именно: глушение сигнала, гетероспецифическое соперничество , неверно направленное ухаживание , гетероспецифические попытки спаривания, ошибочный выбор самки , гетероспецифическое спаривание и гибридизация . Все типы имеют затраты на приспособленность участвующих особей, как правило, из-за снижения репродуктивного успеха, пустой траты гамет и расхода энергии и питательных веществ . Эти затраты являются переменными и зависят от многочисленных факторов, таких как причина репродуктивного вмешательства, пол родителя и вовлеченный вид. [1]
Репродуктивная интерференция происходит между видами, которые занимают одну и ту же среду обитания, и может играть роль во влиянии на сосуществование этих видов. Она отличается от конкуренции , поскольку репродуктивная интерференция не происходит из-за общего ресурса . [1] Репродуктивная интерференция может иметь экологические последствия, например, через сегрегацию видов как в пространстве, так и во времени. [2] Она также может иметь эволюционные последствия, например; она может оказывать селективное давление на затронутые виды, чтобы развить черты, которые лучше отличают их от других видов. [3]
Репродуктивное вмешательство может происходить на разных стадиях спаривания, от поиска потенциального партнера до оплодотворения особи другого вида. Существует семь причин репродуктивного вмешательства, каждая из которых имеет свои собственные последствия для приспособленности одной или обеих вовлеченных особей. [1]
Глушение сигнала относится к помехам между одним сигналом и другим. [1] Глушение может происходить из-за сигналов, излучаемых источниками окружающей среды (например, шумовое загрязнение) или другими видами. В контексте репродуктивных помех глушением сигнала называется только нарушение передачи или извлечения сигналов другим видом. [1] Процесс привлечения и приобретения партнера включает сигналы, помогающие находить и распознавать потенциальных партнеров. Сигналы также могут давать получателю указание на качество потенциального партнера. [4] Глушение сигнала может происходить при различных типах коммуникации. Глушение слухового сигнала, иначе называемое слуховой маскировкой, происходит, когда шумная среда, создаваемая гетероспецифичными сигналами, затрудняет идентификацию конспецификов. [5] Аналогично в химических сигналах феромоны, которые призваны привлекать конспецификов и отпугивать других, могут перекрываться с гетероспецифичными феромонами, что приводит к путанице. [6] Трудности в распознавании и обнаружении особей своего вида могут привести к сокращению встреч с потенциальными партнерами и снижению частоты спаривания. [6]
Вибрационная сигнализация у американской цикадки - Особи американской цикадки общаются друг с другом посредством вибрационных сигналов, которые они передают через растение-хозяина. Американские цикадки восприимчивы к сигналам в диапазоне чувствительности их рецепторов от 50 до 1000 Гц. Вибрации могут использоваться для идентификации и определения местонахождения потенциальных самок. Для успешного общения используется дуэт между самцом и самкой американской цикадки. Самка отвечает в течение определенного периода времени после сигнала самца, а самец может использовать время ее ответа, чтобы идентифицировать ее. Однако вибрационные сигналы склонны к нарушению и маскировке гетероспецифичными сигналами, конспецифичными сигналами и фоновым шумом, которые находятся в диапазоне их чувствительности, специфичном для вида. Вмешательство дуэта между самцом и самкой американской цикадки может снизить успешность самца в идентификации и определении местонахождения самки, что может снизить частоту спаривания. [7]
Слуховая сигнализация у серой квакши ( Hyla versicolor ) и серой квакши Копа ( Hyla chrysoscelis ) – Успех размножения зависит от способности самки правильно идентифицировать и реагировать на рекламный призыв потенциального партнера. В местах размножения с высокой плотностью самцов хор самцов может перекрываться с гетероспецифичными призывами, что затрудняет для самки успешное обнаружение партнера. Когда рекламные призывы самца серой квакши и самца серой квакши Копа перекрываются, самки серой квакши совершают ошибки и выбирают гетероспецифичный призыв. Количество ошибок, совершаемых самкой, зависит от количества перекрытий между сигналами. Самки серой квакши Копа могут лучше различать сигналы и подвергаются значительному влиянию только тогда, когда гетероспецифичные полностью перекрывают сигналы самцов своего вида. Однако самки серой квакши Копа предпочитают сигналы самцов своего вида, которые имеют меньшее перекрытие (т. е. меньше помех). Кроме того, самки имеют более длительное время реакции на перекрывающиеся сигналы, когда им требуется больше времени для выбора партнера. Глушение сигнала может влиять как на самцов, так и на самок, поскольку трудности в идентификации и поиске партнера снижают частоту их спаривания. Самки могут иметь больше затрат, если они спариваются с самцом более низкого качества, и могут быть подвержены более высокому риску хищничества со стороны хищников в месте размножения, если им требуется больше времени для выбора и поиска самца. Гетероспецифичное спаривание между серой древесной лягушкой и серой древесной лягушкой Копа также может привести к образованию бесплодного гибрида, который очень дорог обоим родителям из-за потери гамет. [8]
Химическая сигнализация у клещей – Самки клещей вырабатывают феромон, который является видоспецифичным сигналом для привлечения самцов своего вида, которые прикреплены к хозяину. Самки клещей также вырабатывают феромон, который не является видоспецифичным, который может привлекать самцов, которые находятся в непосредственной близости от нее. Феромоны, выделяемые близкородственными видами, могут смешиваться и приводить к помехам. Три вида клещей: Aponomma hydrosauri , Amblyomma albolimbatum и Amblyomma limbatum , тесно связаны и могут мешать друг другу, если прикреплены к одному хозяину. Когда два вида клещей прикреплены к одному хозяину, самцам трудно найти самку того же вида, возможно, из-за смешивания феромонов. Феромон, который не является видоспецифичным, также имеет способность привлекать самцов всех трех видов, когда они находятся в непосредственной близости от самки. Присутствие гетероспецифичной самки также может сократить время, которое самец проводит с самками своего вида, что приводит к снижению репродуктивного успеха. Более того, когда самцы Amblyomma albolimbatum прикрепляются к самкам Aponomma hydrosauri для спаривания, несмотря на неудачу, они остаются прикрепленными, что физически препятствует спариванию следующих самцов. [9]
Гетероспецифическое соперничество происходит между самцами, когда самец другого вида ошибочно принимается за соперника за самку (т. е. ошибочно принимается за самца своего вида). [1] В частности, гетероспецифическое соперничество трудно отличить от других межвидовых взаимодействий, таких как конкуренция за пищу и другие ресурсы. [1] Издержки для ошибочно принимающих самцов могут включать в себя потерю времени и энергии, а также более высокий риск травм и хищничества, если они покидают свою территорию спаривания, чтобы преследовать гетероспецифического самца. [10] Самцы, которые преследуют гетероспецифического самца, также могут оставлять самок беззащитными перед следующими за ними злоумышленниками, будь то самец своего вида или гетероспецифический самец. [10]
Восточная янтарнокрылая стрекоза ( Perithemis tenera ) – Самцы восточной янтарнокрылой стрекозы территориальны, поскольку они защищают брачные территории от соперничающих самцов своего вида. Самец будет сидеть вокруг своей территории и преследовать сородичей, которые летают около насеста. Когда к самцу приближается вид слепня и бабочки , их преследуют аналогичным образом. Слепень и бабочка не конкурируют за общий ресурс с восточной янтарнокрылой стрекозой, не были замечены в вмешательстве в спаривание на территории и не являются ни хищниками, ни добычей восточной янтарнокрылой стрекозы. Вместо этого их преследуют потенциально из-за того, что их принимают за соперничающую особь своего вида, поскольку они имеют схожие характеристики по размеру, цвету и высоте полета. Схожие характеристики могут быть сигналами, используемыми самцом восточной янтарнокрылой стрекозы для идентификации сородичей. Гетероспецифичное преследование обходится самцу дорого, поскольку он тратит энергию и время, имеет более высокий риск получения травм и может потерять возможность защищать свою территорию от последующих вторжений. [11]
Неправильно направленное ухаживание происходит, когда самцы проявляют ухаживание по отношению к особям другого вида любого пола. [1] Неправильное направление вызвано ошибкой во время распознавания вида или влечением к гетероспецифичным особям, обладающим желаемыми чертами. [1] Такие желаемые черты — это те черты, которые обычно являются индикатором качества партнера своего вида, например, размер тела. [12] Издержки, связанные с неправильно направленным ухаживанием для самцов, включают в себя напрасные энергетические затраты на попытку ухаживания за гетероспецифичными особями и снижение частоты спаривания внутри вида. [13]
Waxbill – Waxbill моногамны , когда у особи есть только один партнер. Родители также проявляют двуродительскую заботу , когда и мать, и отец вносят свой вклад в заботу о потомстве. Сочетание моногамии и двуродительских инвестиций предполагает, что как самцы, так и самки Waxbill должны быть «разборчивыми» и иметь сильные предпочтения, чтобы уменьшить шансы спаривания с гетероспецифичной самкой. Самцы трех видов Waxbill: синегрудый ( Uraeginthus angolensis ), краснощекий ( Uraeginthus bengalus ) и синешапочный ( Uraeginthus cyanocephalus ) имеют разную силу предпочтений в отношении самок своего вида, когда им также представлена гетероспецифичная самка. Различия в предпочтениях зависят от размера тела самок, возможно, из-за того, что размер тела является показателем плодовитости , которая является способностью производить потомство. Самцы синегрудых предпочитают самок своего вида краснощеким самкам, которые меньше; Однако, имеют более слабое предпочтение к представителям своего вида по сравнению с самками с синей грудью, которые лишь немного меньше. Самцы с красной щекой не имеют предпочтения к представителям своего вида в присутствии более крупной самки с синей грудью или самки с синей шапочкой. Самцы с синей шапочкой предпочитают представителей своего вида самкам с красной щекой; однако, не имеют предпочтения к представителям своего вида в присутствии более крупного самца с синей грудью. [14]
Атлантический лосось ( Salmo salar ) – Атлантический лосось, который когда-то был аборигеном озера Онтарио, был повторно введен в озеро для изучения их нерестовых взаимодействий с другими видами рыб, включая чавычу , кижуча и ручьевую форель . Чавыча взаимодействовала с атлантическим лососем больше всего, когда самцы чавычи пытались ухаживать за самкой атлантического лосося. Самцы чавычи также отгоняли, а в некоторых взаимодействиях вели себя агрессивно по отношению к другим атлантическим лососям, которые приближались к самке атлантического лосося. Также было замечено, что самец ручьевой форели ухаживал за самкой атлантического лосося. Неправильно направленное ухаживание за атлантическим лососем может вызвать проблемы в водах, которые в настоящее время занимает атлантический лосось, и в отношении усилий по сохранению, чтобы повторно ввести атлантического лосося в озеро Онтарио. Последствия неправильно направленного ухаживания за атлантическим лососем могут привести к задержке или предотвращению нереста и гибридизации атлантического лосося с другими видами. [15]
Попытки гетероспецифического спаривания происходят, когда самцы пытаются спариться с самками другого вида, независимо от того, происходит ли ухаживание. [1] Во время каждой попытки спаривания передача спермы может происходить или не происходить. [1] Оба пола несут издержки, когда гетероспецифический пытается спариваться. Издержки, связанные с попытками гетероспецифического спаривания, включают в себя потраченную впустую энергию, время и, возможно, гаметы, если происходит передача спермы. [16] Также существует риск получения травмы и повышенный риск нападения хищников для обоих полов. [16]
Кузнечик Цеперо ( Tetrix ceperoi ) и узкий земляной червь ( Tetrix subulata ) — естественно, ареалы обитания узких земляных червяков и узких земляных червяков пересекаются; однако они редко сосуществуют. Репродуктивный успех узких земляных червей снижается, если их содержать в одном вольере с большим количеством узких земляных червей. Снижение репродуктивного успеха происходит из-за увеличения попыток спаривания узких земляных червей с узкими земляными червями, что может быть связано с их большим размером тела. Однако эти попытки спаривания, как правило, безуспешны, поскольку самки узких земляных червей надежно распознают самцов, что может быть связано с различными проявлениями ухаживания у двух видов. Снижение репродуктивного успеха может привести к смещению одного из видов, что потенциально является фактором, объясняющим, почему виды редко сосуществуют, несмотря на схожие предпочтения в отношении среды обитания. [17]
Итальянская ловкая лягушка ( Rana latastei ) - Распространение итальянской ловкой лягушки и ловкой лягушки ( Rana dalmatina ) естественным образом пересекается в прудах и дренажных канавах. В областях перекрытия численность ловкой лягушки выше, чем итальянской ловкой лягушки. Когда наблюдается более высокая численность ловкой лягушки, спаривание между итальянскими ловкими лягушками нарушается. Самцы ловкой лягушки пытаются вытеснить самцов итальянской ловкой лягушки во время амплексуса , который является типом позы спаривания, когда самец хватается за самку. Итальянская ловкая лягушка и ловкая лягушка были замечены в амплексусе при сосуществовании. Попытки спаривания ловкой лягушки снижают репродуктивный успех итальянской ловкой лягушки. Итальянская ловкая лягушка также производит меньшее количество жизнеспособных яиц в присутствии ловкой лягушки, возможно, из-за конкуренции спермы между самцом итальянской ловкой лягушки и ловкой лягушкой. [18]
Виды и ошибки распознавания пола среди настоящих жаб очень хорошо изучены. [19] [20] Известно, что у жаб есть амплексус с видами из других родов того же семейства, [21] и видами, принадлежащими к другим семействам. [22] Случаи гибридизации также были зарегистрированы среди жаб. [23]
Ошибочный выбор самки относится к ошибкам, которые самки делают при дифференциации самцов одного вида от самцов другого вида. [1] Выбор самки может происходить на разных стадиях спаривания, включая ухаживание самца, совокупление или после совокупления. [24] Выбор самки может зависеть от доступности подходящих самцов. [25] Когда доступно меньше самцов того же вида, самки могут совершать больше ошибок, поскольку они становятся менее «разборчивыми». [25]
Полосатый земляной сверчок ( Allonemobius fasciatus ) и южный земляной сверчок ( Allonemobius socius ) - Полосатый земляной сверчок и южный земляной сверчок являются близкородственными видами, имеющими перекрывающееся распространение. Оба сверчка используют призывные песни для идентификации и нахождения потенциальных партнеров. Песни двух видов имеют разную частоту и период. Самки обоих видов не проявляют большого предпочтения между песнями от самцов своего и своего вида. Незначительное предпочтение исчезает, если интенсивность призывов изменяется. Отсутствие способности различать две песни может привести к ошибочному выбору самки. Ошибочный выбор самки имеет издержки, включая потери энергии и увеличение риска нападения хищников при поиске самца своего вида. Кроме того, это очень дорого, когда ошибка приводит к гетероспецифичному спариванию, которое включает в себя потери гамет. Однако стоимость ошибочного выбора самки может быть небольшой для полосатого земляного сверчка и южного земляного сверчка из-за их высокой численности. Предполагается, что отсутствие способности различать призывные песни связано со слабым селективным давлением на самок. [26]
Гетероспецифичное спаривание происходит, когда спариваются две особи разных видов. После того, как самец переносит свою сперму в гетероспецифичную самку, могут происходить различные процессы, которые могут изменить результат копуляции. Гетероспецифичное спаривание может привести к производству гибрида в некоторых парах. Расходы, связанные с гетероспецифичным спариванием, включают потерю времени, энергии и гамет. [1]
Паутинные клещи – два близкородственных клеща рода Panonychus : Panonychus citri и Panonychus mori , как правило, географически разделены и иногда сосуществуют. Однако сосуществование нестабильно, поскольку Panonychus mori в конечном итоге исключается. Исключение является результатом репродуктивного вмешательства, а также из-за более высокой репродуктивной скорости Panonychus citri . Между двумя видами происходит гетероспецифическое спаривание, которое может производить бесплодные яйца или бесплодных гибридных самок. Кроме того, самки не способны производить потомство женского пола после спаривания с гетероспецифическим. Помимо потери энергии, времени и гамет, невозможность производить потомство женского пола после гетероспецифического спаривания искажает соотношение полов в сосуществующих популяциях. Высокие затраты, связанные с гетероспецифическим спариванием, наряду с более высокой репродуктивной скоростью Panonychus citri приводят к вытеснению Panonychus mori . [27]
Черноногий луговой кузнечик ( Orchelimum nigripes ) и красивый луговой кузнечик ( Orchelimum pulchellum ) – два близкородственных вида кузнечиков имеют одинаковые предпочтения в среде обитания и сосуществуют вдоль реки Потомак . Самки обоих видов, которые спариваются гетероспецифично, имеют значительное снижение плодовитости по сравнению с конспецифичными парами. Гетероспецифичное спаривание либо не производит яиц, либо дает гибридных самцов, которые могут быть бесплодными. Обе особи страдают от больших затрат на приспособленность из-за потери энергии, времени и гамет, поскольку они безуспешно передают свои гены. Однако самки могут компенсировать эти затраты посредством многократного спаривания, поскольку они получают питательные преимущества от потребления брачного пищевого подарка от самца, иначе известного как сперматофилакс . [28]
Гибридизация в контексте репродуктивного вмешательства определяется как спаривание между особями разных видов, которое может привести к гибриду, нежизнеспособному яйцу или нежизнеспособному потомству. [29] Частота гибридизации увеличивается, если трудно распознать потенциальных партнеров, особенно когда гетероспецифичные особи имеют сходства, такие как размер тела, [30] окраска, [31] и акустические сигналы. [32] Издержки, связанные с гибридизацией, зависят от уровня родительского вклада и от продукта спаривания (гибрида). [1] Гибриды могут стать инвазивными, если у них появятся черты, которые сделают их более успешными, чем их родительские виды, в выживании в новых и изменяющихся местах обитания, иначе известные как гибридная сила или гетерозис . [33] По сравнению с каждым отдельным родительским видом они обладают разной комбинацией характеристик , которые могут быть более адаптивными и «вписываться» в определенные среды. [34] Если производится нежизнеспособный продукт, оба родителя страдают от издержек неудачной передачи своих генов. [1]
Калифорнийские тигровые саламандры ( Ambystoma californiense ) x Полосатые тигровые саламандры ( Ambystoma mavortium ) - калифорнийские тигровые саламандры являются аборигенами Калифорнии и были географически изолированы от полосатых тигровых саламандр. [35] Затем полосатые тигровые саламандры были завезены людьми в Калифорнию, и спаривание между этими двумя видами привело к образованию популяции гибридов. [35] С тех пор гибриды обосновались в своей родительской среде обитания и распространились в измененную человеком среду. [35] Внутри гибридов выживаемость особей со смешанным происхождением выше, чем особей с высоко аборигенным или высоко интродуцированным генетическим фоном. [36] Стабильные популяции могут формироваться, когда популяции с большим аборигенным происхождением смешиваются с большим количеством интродуцированных генов, и наоборот. [36] Гибриды представляют как экологические, так и природоохранные последствия, поскольку они угрожают жизнеспособности популяции аборигенных калифорнийских тигровых саламандр, которые в настоящее время занесены в список исчезающих видов. [37] Гибриды также могут влиять на жизнеспособность других местных организмов в захваченных регионах, поскольку они потребляют большое количество водных беспозвоночных и головастиков. [36]
Благородный олень ( Cervus elaphus ) x пятнистый олень ( Cervus nippon ) - Пятнистый олень был первоначально завезен людьми в Британию и с тех пор обосновался и распространился посредством преднамеренных реинтродукций и побегов. Благородный олень является коренным жителем Британии и скрещивается с пятнистым оленем в районах, где они сосуществуют. Гетероспецифичное спаривание между благородным оленем и пятнистым оленем может привести к появлению жизнеспособных гибридов. Пятнистый олень и его гибриды могут вытеснить и вытеснить местных оленей из густых лесов. Поскольку полное искоренение пятнистого оленя и его гибридов нецелесообразно, усилия по управлению направлены на минимизацию распространения путем отказа от посадки растительности, которая способствовала бы их распространению в регионах, где благородный олень все еще существует. [38]