Репродуктивное обеспечение
Репродуктивное обеспечение (обеспечение фертильности) происходит, когда растения имеют механизмы, обеспечивающие полный набор семян посредством самоопыления, когда ауткросс-пыльцы ограничивает. Предполагается, что самоопыление полезно, несмотря на потенциальные затраты на приспособленность, когда недостаточно услуг опылителей или ауткросс-пыльцы от других особей для достижения полного набора семян. Это явление наблюдается с 19-го века, когда Дарвин заметил, что самоопыление было обычным явлением у некоторых растений. [1] Постоянное ограничение пыльцы может вызвать эволюцию автоматического самоопыления, также известного как автогамия. Это происходит у таких растений, как сорняки, и является формой репродуктивного обеспечения. [2] Поскольку растения стремятся к репродуктивному обеспечению посредством самооплодотворения, наблюдается увеличение гомозиготности и инбридинговой депрессии из-за генетической нагрузки , что приводит к снижению приспособленности самоопыляемого потомства. [3] Растения, использующие только ауткроссинг, не могут быть успешными колонизаторами новых регионов из-за отсутствия других растений для ауткроссинга, поэтому ожидается, что колонизирующие виды будут иметь механизмы репродуктивной гарантии — идея, впервые предложенная Гербертом Г. Бейкером и называемая «законом» или «правилом» Бейкера. [4] Закон Бейкера предсказывает, что репродуктивная гарантия влияет на укоренение растений во многих контекстах, включая распространение сорными растениями и последующее рассеивание на большие расстояния, например, во время колонизации островов. [5] По мере того, как растения эволюционируют в сторону увеличения самоопыления, энергия перенаправляется на производство семян, а не на характеристики, которые увеличивают ауткроссинг, такие как цветочные аттрактанты, что является состоянием, известным как синдром самоопыления . [2]
Эволюция
Репродуктивная гарантия считается движущей силой эволюции самоопыления, поскольку она способствует очищению генетического груза [4] [2] и способствует возникновению смешанных систем спаривания . Существует ряд механизмов, которые приводят к репродуктивной гарантии, но наиболее изученным является отсроченное самоопыление. Если опыление не удалось, полный набор семян может быть получен посредством отсроченного самоопыления. Большинство гермафродитных растений являются самосовместимыми, то есть они способны к самооплодотворению. Когда опылители обычно не могут доставить достаточное количество пыльцы для ауткроссинга, чтобы обеспечить воспроизводство, самоопыление может усилиться за счет механизмов репродуктивной гарантии, что приведет к эволюции полного самоопыления. [2]
Механизмы
Механизмы репродуктивного обеспечения включают в себя:
Отсроченное самоопыление
Распространенный механизм обеспечения репродуктивности, который встречается у растений, способных размножаться путем самоопыления, путем изменения положения пыльников и рыльца внутри цветка для содействия самоопылению.
Скрытая самонесовместимость (CSI)
Скрытая самонесовместимость благоприятствует оплодотворению ауткроссинговой пыльцой, когда и ауткроссинговая, и самопыльца присутствуют на одном и том же рыльце. [6] CSI способствует оплодотворению ауткроссинговой пыльцой из-за более высокой скорости роста ауткроссинговых пыльцевых трубок. Гарантия воспроизводства происходит, когда ауткроссинговой пыльцы недостаточно для оплодотворения всех семяпочек.
Автогамия
Подобно отсроченному самоопылению, оплодотворение посредством автогамии происходит при недостатке опылителей и развилось как форма репродуктивной гарантии для обеспечения успешного воспроизводства. [7]
Клейстогамия
Клейстогамные цветки образуются вместе с хазмогамными цветками на одном и том же растении, что приводит к смешанной системе спаривания , которая обеспечивает репродуктивный успех посредством автогамии. [8]
Ссылки
- ^ Дарвин С. (2009). Эффекты перекрестного и самоопыления в растительном мире. Кембридж: Cambridge University Press. doi : 10.1017/cbo9780511694202.001. ISBN 978-0-511-69420-2.
- ^ abcd Ллойд ДГ (1979). «Некоторые репродуктивные факторы, влияющие на выбор самооплодотворения у растений». The American Naturalist . 113 (1): 67–79. doi :10.1086/283365. S2CID 85354396.
- ^ Busch JW, Delph LF (февраль 2012 г.). «Относительная важность репродуктивного обеспечения и автоматического отбора как гипотез эволюции самооплодотворения». Annals of Botany . 109 (3): 553–62. doi :10.1093/aob/mcr219. PMC 3278291. PMID 21937484 .
- ^ ab Stebbins, GL (1957). «Экстремальные условия среды способствуют репродуктивной безопасности: доказательства на примере энотеры (Oenothera)». The American Naturalist . 91 (861): 337–354. doi :10.1086/281999.
- ^ Pannell JR, Auld JR, Brandvain Y, Burd M, Busch JW, Cheptou PO, ConnerJK, Goldberg EE, Grant AG, Grossenbacher DL, Hovick SM, Igic B, Kalisz S, Petanidou T, Randle AM, de Casas RR, Pauw A, Vamosi JC, Winn AA (июль 2015 г.). «Область действия закона Бейкера». The New Phytologist . 208 (3): 656–67. doi : 10.1111/nph.13539 . PMID 26192018.
- ^ Крушевский Л. Дж., Галлоуэй Л. Ф. (2006). «Объяснение скорости ауткроссинга у Campanulastrum americanum (Campanulaceae): гейтоногамия и скрытая самонесовместимость». Международный журнал наук о растениях . 167 (3): 455–461. doi : 10.1086/501051. ISSN 1058-5893. S2CID 85293071.
- ^ Асанде, Лидия К.; Омвойо, Ричард О.; Одуор, Ричард О.; Ньябога, Эванс Н. (декабрь 2020 г.). «Простая и быстрая система трансформации с помощью агробактерий для маракуйи KPF4 (Passiflora edulis f. edulis × Passiflora edulis f. flavicarpa)». Plant Methods . 16 (1): 141. doi : 10.1186/s13007-020-00684-4 . PMC 7565748 . PMID 33088337.
- ^ Veena V, Nampy S (2019). «Индуцированная клейстогамия: стратегия обеспечения репродуктивности у Murdannia nudiflora (Commelinaceae)». Ботаника . 97 (10): 547–557. doi :10.1139/cjb-2019-0007. ISSN 1916-2790.
