Повторение прайминга

Повторное праймирование относится к улучшениям в поведенческой реакции, когда стимулы предъявляются повторно. Улучшения могут быть измерены с точки зрения точности или времени реакции и могут происходить, когда повторяющиеся стимулы идентичны или похожи на предыдущие стимулы. [1] Было показано, что эти улучшения являются кумулятивными, поэтому по мере увеличения числа повторений ответы становятся все быстрее, вплоть до максимума в семь повторений. [2] Эти улучшения также обнаруживаются, когда повторяющиеся элементы немного изменяются с точки зрения ориентации, [3] размера [4] и положения. [5] Размер эффекта также модулируется продолжительностью времени, в течение которого элемент предъявляется [6], и продолжительностью времени между первым и последующим предъявлением повторяющихся элементов. [7]

Описание

Повторное праймирование может происходить без осознания человеком повторений или улучшений в его/ее ответе, поэтому обычно считается, что оно включает в себя имплицитные процессы памяти, которые отделены от явных процессов памяти. [8] Эта идея подтверждается выводами о том, что пациенты с амнезией и повреждением лимбических и/или диэнцефальных структур демонстрируют измеримые эффекты повторного праймирования, но имеют дефициты по явным показателям памяти. [9] [10] Однако некоторые исследователи предполагают, что имплицитные и явные системы памяти на самом деле не разделены. [11] Повторное праймирование также было связано с процессами внимания, [12] ожиданием стимула [13] и эпизодической памятью . [14]

Исследования в области повторного прайминга использовались для изучения природы механизмов, лежащих в основе поведенческих эффектов быстрого обучения. Используя меры подавления повторения , предполагаемый нейронный коррелят повторного прайминга и измеряя изменения в нейронной реакции, связанные с изменением предъявляемых стимулов, исследователи пытаются индексировать регионы и их предубеждения в обработке по перцептивным, концептуальным и ответным измерениям. [15] Эта область исследований основана на множественных методах измерения от записей отдельных клеток [16] до многорегиональных измерений с использованием функциональной магнитно-резонансной томографии (фМРТ), [17] электроэнцефалографии (ЭЭГ) [18] и магнитоэнцефалографии (МЭГ). [19] Транскраниальная магнитная стимуляция (ТМС) также использовалась для временного «повреждения» (деактивации) определенных регионов и, таким образом, получения указания на необходимость этих регионов в обработке определенных измерений предъявляемых стимулов. [20] Большая часть этих исследований была сосредоточена на визуальной области, однако также были изучены слуховые [21] и обонятельные [22] процессы.

Теории и модели

Было предложено множество моделей для объяснения поведенческой эффективности, достигаемой при повторном предъявлении одних и тех же или похожих стимулов. Они описаны ниже.

Усталость

В этой модели предполагается, что ослабление нейронного ответа происходит из-за общего снижения амплитуды нейронной активности. [23] Пока неясно, происходит ли это снижение во всех нейронах, которые отреагировали на первоначальный стимул, или только в критическом подмножестве тех, которые изначально отреагировали максимально. [24] Однако данные свидетельствуют о том, что подобный механизм снижает избыточную нейронную активность и повышает эффективность обработки в ранней зрительной коре. [25]

Заточка

В том же духе существует идея о том, что повторение заставляет нейроны, которые менее релевантны представлению стимула, прекращать активацию при повторении этого стимула. [26] Таким образом, представление поддерживается постепенно более разреженной реакцией, что приводит к адаптивному снижению метаболических потребностей и повышению эффективности передачи информации через нейронную иерархию. [24] Это может быть результатом латерального торможения в пределах уровней репрезентативности в конкурентной системе обучения Хебба , где сильные связи становятся сильнее и подавляют более слабые связи. [24] Большая часть доказательств этого получена из исследований приматов нижневисочной коры [27] и записей отдельных клеток с длительными периодами обучения. [28] Однако снижение частоты активации при краткосрочном обучении на повторяющихся стимулах, по-видимому, больше всего проявляется в тех клетках, которые изначально реагируют с самой высокой скоростью активации, [29] в соответствии с моделью усталости, описанной выше.

Содействие

Ключевая концепция этой модели заключается в том, что информация передается по сети быстрее, когда текущее представление стимула перекрывается с предыдущим представлением, что обусловлено более быстрым началом нейронной активации при повторных предъявлениях. [30] Исследования фМРТ использовались в попытке измерить эти потенциальные различия в задержках, но временное разрешение не очень точное [21] , а записи отдельных клеток обычно не показывают сокращенных задержек для повторяющихся стимулов. [31] Другим возможным объяснением фасилитации является синаптическая потенциация в модели нейронной сети аттрактора , где повторение уменьшает время установления по мере углубления бассейна аттрактора и, таким образом, увеличивает общую скорость обработки. [32]

Снижение ошибки прогнозирования/ожидания стимула

При повторении стимула обратная связь сверху вниз модулирует нейронный ответ более ранних областей обработки [33] с уменьшенной нейронной активацией и улучшенными поведенческими реакциями, отражающими выполненные ожидания. [13] Идея этого исходит из теорий предиктивного кодирования и байесовской статистики [34] и имеет некоторую поддержку в исследованиях фМРТ, манипулирующих ожиданием стимула. [13] Однако результаты могут также отражать участие внимания, которое, по-видимому, оказывает модулирующее влияние на степень вызванного прайминга. [12]

Нейронная синхронность

Эта теория основана на идее о том, что поскольку нисходящие нейроны чувствительны как к частоте срабатывания, так и к времени поступления этих сигналов, эффективность обработки может быть достигнута за счет синхронизированной активации. [35] Доказательства синхронизации, связанные с повторяющимися стимулами, включают фазовую блокировку, обнаруженную между двумя областями зрительной коры кошки при измерении синхронизации спайков для обученных по сравнению с новыми стимулами [36] и подавленную активацию и повышенную синхронность спайков при повторении запаховых облачков в антенны саранчи. [37] Доказательства с использованием ЭЭГ и МЭГ предполагают, что повторение стимула у людей приводит к повышению синхронности между различными областями коры, часто теми же областями, которые показывают сниженную локальную нейронную активность (см. подавление повторения ниже). [38] [39] В одном исследовании время этой синхронизации между областями предсказывало количество поведенческого облегчения, наблюдаемого при праймировании повторения, что предполагает тесную связь между синхронностью и поведением. [38]

Связывание стимул-реакция

Эта теория предполагает, что прайминг повторения является результатом связывания начального стимула напрямую с ответом, минуя промежуточные слои вычислений. [40] Механизм, опосредующий это прямое связывание, не был выяснен, но было выдвинуто несколько гипотез. Одна теория объясняет это как гонку между автоматической активацией предыдущего пути стимул-реакция и повторным включением «алгоритмического» пути [41] , а другая теория предполагает работу «триггера действия», где повторяющиеся стимулы запускают предыдущий ответ через перцептивные или концептуальные ассоциации с исходным стимулом. [42] В поддержку этой теории есть доказательства эффекта конгруэнтности ответа, который можно было бы ожидать от этих связываний стимул-реакция. [43] Повышенная синхронность между областями, обсуждаемыми выше, может быть нейронным коррелятом связывания стимул-реакция. [38]

Нейронные корреляты

Подавление повторения

Феномен подавления повторения, снижение нейронной активности при повторении стимулов, как полагают, зависит от обработки перекрытий между повторяющимися элементами [44] и, как правило, считается нейронным коррелятом прайминга повторения. Как таковой, он широко использовался в исследованиях, изучающих природу представлений на различных уровнях иерархии визуальной обработки. [15] При этом исследователи обнаружили, что подавление повторения, по-видимому, происходит на нескольких уровнях обработки; в зависимости от обрабатываемых стимулов и уровня обработки, на котором направлена ​​экспериментальная манипуляция; со снижением нейронной активности к повторяющимся стимулам, происходящим в областях, вовлеченных в начальную обработку этих признаков. [45] Однако следует проявлять осторожность при интерпретации результатов этих исследований, поскольку связь между подавлением повторения и праймингом повторения окончательно не установлена. [46]

Улучшение повторения

Хотя повторный прайминг чаще всего связан с нейронным ослаблением для повторного предъявления стимулов, увеличение нейронных реакций также было измерено в ряде экспериментальных контекстов. Например, при выполнении математических вычислений, [47] когда повторяющиеся стимулы деградируют, [48] в исследованиях, включающих парадигму обратной маскировки [30] и когда стимулы не имеют предсуществующих ассоциаций или значения. [49]

Ссылки

  1. ^ Шактер, Д. Л.; Бакнер, Р. Л. (1998). «Прайминг и мозг». Neuron . 20 (2): 185–195. doi : 10.1016/s0896-6273(00)80448-1 . PMID  9491981. S2CID  5872964.
  2. ^ Малькович, В.; Накаяма, К. (1994). «Прайминг выскока: I. Роль признаков». Память и познание . 22 (6): 657–672. doi : 10.3758/bf03209251 . PMID  7808275.
  3. ^ Бидерман, И.; Купер, Э. (1991). «Доказательства полной трансляционной и рефлексивной инвариантности в распознавании визуальных объектов». Восприятие . 20 (5): 585–593. doi :10.1068/p200585. PMID  1806902. S2CID  21635280.
  4. ^ Бидерман, И.; Купер, Э. (1992). «Инвариантность размера при визуальном распознавании объектов». Журнал экспериментальной психологии: восприятие и производительность человека . 18 (1): 121–133. doi :10.1037/0096-1523.18.1.121.
  5. ^ Fiser, J; Biederman, I (2001). «Инвариантность долговременного визуального прайминга к масштабу, отражению, трансляции и полусфере». Vision Research . 41 (2): 221–234. doi :10.1016/s0042-6989(00)00234-0. PMID  11163856. S2CID  17656028.
  6. ^ Huber, DE; Clark, TF; Curran, T; Winkielman, P (2008). «Влияние повторного прайминга на память распознавания: тестирование модели перцептивной беглости-расстройства». Журнал экспериментальной психологии: обучение, память и познание . 34 (6): 1305–1324. doi :10.1037/a0013370. PMID  18980396.
  7. ^ Хенсон, Р. Н.; Райлендс, А.; Росс, Э.; Вюйемейр, П.; Рагг, М. Д. (2004). «Влияние задержки повторения на электрофизиологические и гемодинамические корреляты визуального объектного прайминга». NeuroImage . 21 (4): 1674–1689. doi :10.1016/j.neuroimage.2003.12.020. PMID  15050590. S2CID  10102927.
  8. ^ Рагг, MD; Марк, RE; Уолла, P; Шлоершайдт, AM; Бирч, CS; Аллан, K (1998). «Диссоциация нейронных коррелятов имплицитной и эксплицитной памяти». Nature . 392 (6676): 595–598. Bibcode :1998Natur.392..595R. doi :10.1038/33396. PMID  9560154. S2CID  2390465.
  9. ^ Киндер, А.; Шэнкс, Д. Р. (2001). «Амнезия и декларативное/недекларативное различие: рекуррентная сетевая модель классификации, распознавания и повторного прайминга». Журнал когнитивной нейронауки . 13 (5): 648–669. doi :10.1162/089892901750363217. PMID  11506662. S2CID  35579825.
  10. ^ Флейшман, ДА (2007). «Прайминг повторения при старении и болезни Альцгеймера: интегративный обзор и будущие направления». Cortex . 43 (7): 889–897. doi :10.1016/s0010-9452(08)70688-9. PMID  17941347. S2CID  4476574.
  11. ^ Редер, Л. М.; Парк, Х.; Киффабер, П. Д. (2009). «Системы памяти не разделяются на сознание: переосмысление памяти в терминах активации и связывания». Психологический вестник . 135 (1): 23–49. doi :10.1037/a0013974. PMC 2747326. PMID  19210052 . 
  12. ^ ab Larsson, J; Smith, AT (2012). «Подавление повторений фМРТ: нейронная адаптация или ожидание стимула?». Кора головного мозга . 22 (3): 567–576. doi :10.1093/cercor/bhr119. PMC 3278317. PMID  21690262 . 
  13. ^ abc Summerfield, C; Egner, T; Greene, M; Koechlin, E; Mangels, J; Hirsch, J (2006). «Прогностические коды для предстоящего восприятия во фронтальной коре». Science . 314 (5803): 1311–1314. Bibcode :2006Sci...314.1311S. doi :10.1126/science.1132028. PMID  17124325. S2CID  13986747.
  14. ^ Neill, WT (1997). «Эпизодическое извлечение при отрицательном и повторном прайминге». Журнал экспериментальной психологии: обучение, память и познание . 23 (6): 1291–3105. doi :10.1037/0278-7393.23.6.1291.
  15. ^ ab Grill-Spector, K; Malach, R (2001). "fMR-адаптация: инструмент для изучения функциональных свойств нейронов коры головного мозга человека". Acta Psychologica . 107 (1): 293–321. doi :10.1016/s0001-6918(01)00019-1. PMID  11388140.
  16. ^ Соботка, С.; Ринго, Дж. Л. (1994). «Специфическая адаптация к стимулу в возбужденных, но не в заторможенных клетках в нижневисочной коре макаки». Brain Research . 646 (1): 95–99. doi :10.1016/0006-8993(94)90061-2. PMID  8055344. S2CID  31639947.
  17. ^ Бакнер, Р. Л.; Кустал, В. (1998). «Функциональные нейровизуализационные исследования кодирования, прайминга и явного извлечения памяти». Proc. Natl. Acad. Sci. USA . 95 (3): 891–898. Bibcode : 1998PNAS...95..891B. doi : 10.1073 /pnas.95.3.891 . PMC 33813. PMID  9448256. 
  18. ^ Schendan, HE; ​​Kutas, M (2003). «Ход процессов и представлений, поддерживающих визуальную идентификацию объектов и память». Журнал когнитивной нейронауки . 15 (1): 111–135. doi :10.1162/089892903321107864. PMID  12590847. S2CID  15024510.
  19. ^ Гилберт, Дж. (2005). «Нисходящая модуляция во время объектного прайминга: данные МЭГ». Журнал когнитивной нейронауки . Приложение: 132.
  20. ^ Pobric, G; Schweinberger, SR; Lavidor, M (2007). «Магнитная стимуляция правой зрительной коры ухудшает формоспецифическое праймирование» (PDF) . Journal of Cognitive Neuroscience . 19 (6): 1013–1020. doi :10.1162/jocn.2007.19.6.1013. PMID  17536971. S2CID  2236273.
  21. ^ ab Gagnepain, P; Chételat, G; Landeau, B; Dayan, J; Eustache, F; Lebreton, K (2008). «Следы памяти произнесенных слов в слуховой коре человека, выявленные с помощью повторного прайминга и функциональной магнитно-резонансной томографии». The Journal of Neuroscience . 28 (20): 5281–5289. doi : 10.1523/jneurosci.0565-08.2008 . PMC 6670649. PMID  18480284 . 
  22. ^ Олссон, М. Дж. (1999). «Неявное тестирование памяти запахов: примеры положительного и отрицательного повторения прайминга». Chemical Senses . 24 (3): 347–350. doi : 10.1093/chemse/24.3.347 . PMID  10400453.
  23. ^ Kohn, A; Movshon, JA (2003). «Нейрональная адаптация к зрительному движению в области MT макаки» (PDF) . Neuron . 39 (4): 681–691. doi : 10.1016/s0896-6273(03)00438-0 . PMID  12925281. S2CID  1826117.
  24. ^ abc Grill-Spector, K; Henson, R; Martin, A (2006). «Повторение и мозг: нейронные модели стимул-специфических эффектов». Тенденции в когнитивных науках . 10 (1): 14–23. doi :10.1016/j.tics.2005.11.006. PMID  16321563. S2CID  8996826.
  25. ^ Драгой, В.; Шарма, Дж.; Миллер, ЕК; Сур, М. (2002). «Динамика нейронной чувствительности в зрительной коре и локальная дискриминация признаков». Nature Neuroscience . 5 (9): 883–891. doi :10.1038/nn900. PMID  12161755. S2CID  13526431.
  26. ^ Wiggs, CL; Martin, A (1998). «Свойства и механизмы перцептивного прайминга». Current Opinion in Neurobiology . 8 (2): 227–233. doi :10.1016/s0959-4388(98)80144-x. PMID  9635206. S2CID  9770978.
  27. ^ Freedman, DJ; Riesenhuber, M; Poggio, T; Miller, EK (2006). «Зависимое от опыта обострение избирательности зрительной формы в нижней височной коре». Cerebral Cortex . 16 (11): 1631–1644. doi : 10.1093/cercor/bhj100 . PMID  16400159.
  28. ^ Sigala, N; Logothetis, NK (2002). «Визуальные формы категоризации имеют селективность в височной коре приматов». Nature . 415 (6869): 318–320. Bibcode :2002Natur.415..318S. doi :10.1038/415318a. hdl : 11858/00-001M-0000-0013-E06C-6 . PMID  11797008. S2CID  4300291.
  29. ^ Ли, Л.; Миллер, ЕК; Десимоне, Р. (1993). «Представление привычности стимула в передней нижней височной коре». Журнал нейрофизиологии . 69 (6): 1918–1929. doi :10.1152/jn.1993.69.6.1918. PMID  8350131.
  30. ^ ab Джеймс, TW; Готье, I (2006). «Изменения в ответе BOLD, вызванные повторением, отражают накопление нейронной активности». Картирование человеческого мозга . 27 (1): 37–46. doi :10.1002/hbm.20165. PMC 6871272. PMID  15954142 . 
  31. ^ Педрейра, К.; Морманн, Ф.; Красков, А.; Серф, М.; Фрид, И.; Кох, К.; Кирога, Р. К. (2010). «Ответы нейронов медиальной височной доли человека модулируются повторением стимула». Журнал нейрофизиологии . 103 (1): 97–107. doi :10.1152/jn.91323.2008. PMC 2807242. PMID  19864436 . 
  32. ^ Беккер, С.; Москович, М.; Берманн, М.; Йорденс, С. (1997). «Долгосрочное семантическое прайминг: вычислительный учет и эмпирические данные». Журнал экспериментальной психологии: обучение, память и познание . 23 (5): 1059–1082. doi :10.1037/0278-7393.23.5.1059. PMID  9293622.
  33. ^ Фристон, К (2005). «Теория корковых реакций». Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 360 (1456): 815–836. doi :10.1098/rstb.2005.1622. PMC 1569488. PMID 15937014  . 
  34. ^ Рао, РП; Баллард, ДХ (1999). «Предсказательное кодирование в зрительной коре: функциональная интерпретация некоторых неклассических эффектов рецептивного поля». Nature Neuroscience . 2 (1): 79–87. doi :10.1038/4580. PMID  10195184.
  35. ^ Гилберт, Дж. Р.; Готтс, С. Дж.; Карвер, Ф. В.; Мартин, А. (2010). «Повторение объектов приводит к локальному увеличению временной координации нейронных реакций». Frontiers in Human Neuroscience . 4 : 30. doi : 10.3389/fnhum.2010.00030 . PMC 2868300. PMID  20463867 . 
  36. ^ фон Штайн, А.; Чианг, К.; Кониг, П. (2000). «Обработка сверху вниз, опосредованная межобластной синхронизацией». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 97 (26): 14748–14753. Bibcode : 2000PNAS ...9714748V. doi : 10.1073/pnas.97.26.14748 . PMC 18990. PMID  11121074. 
  37. ^ Stopfer, M; Laurent, G (1000). «Кратковременная память в динамике обонятельной сети». Nature . 402 (6762): 664–668. doi :10.1038/45244. PMID  10604472. S2CID  4366918.
  38. ^ abc Ghuman, Avniel S.; Bar, Moshe ; Dobbins, Ian G.; Schnyer, David M. (2008-06-17). «Влияние прайминга на фронтально-височную коммуникацию». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (24): 8405–8409. Bibcode :2008PNAS..105.8405G. doi : 10.1073/pnas.0710674105 . ISSN  1091-6490. PMC 2448849 . PMID  18541919. 
  39. ^ Gotts, SJ; Chow, CC; Martin, A (2012). «Прайминг повторения и подавление повторения: случай повышения эффективности посредством нейронной синхронизации». Cognitive Neuroscience . 3 (4): 227–237. doi :10.1080/17588928.2012.670617. PMC 3491809 . PMID  23144664. 
  40. ^ Доббинс, ИГ (2004). «Снижение активности коры головного мозга во время повторного прайминга может быть результатом быстрого обучения ответу». Nature . 428 (6980): 316–319. Bibcode :2004Natur.428..316D. doi :10.1038/nature02400. PMID  14990968. S2CID  3645726.
  41. ^ Логан, ГД (1990). «Прайминг повторения и автоматизм: общие базовые механизмы?». Когнитивная психология . 22 (1): 1–35. doi :10.1016/0010-0285(90)90002-l. S2CID  9851428.
  42. ^ Кунде, В. (2003). «Сознательный контроль над содержанием бессознательного познания». Cognition . 88 (2): 223–242. doi :10.1016/s0010-0277(03)00023-4. PMID  12763320. S2CID  7038166.
  43. ^ Хенсон, Р. Н.; Экштейн, Д.; Васзак, Ф.; Фрингс, К.; Хорнер, А. Дж. (2014). «Связи стимул–реакция при прайминге». Тенденции в когнитивных науках . 18 (7): 376–384. doi : 10.1016 /j.tics.2014.03.004. PMC 4074350. PMID  24768034. 
  44. ^ Эпштейн, РА; Паркер, В.Е.; Файлер, А.М. (2008). «Два вида подавления повторений фМРТ? Доказательства диссоциативных нейронных механизмов». Журнал нейрофизиологии . 99 (6): 2877–2886. doi :10.1152/jn.90376.2008. PMID  18400954. S2CID  2907968.
  45. ^ Кристьянссон, А; Кампана, Г (2010). «Там, где восприятие встречается с памятью: обзор повторного прайминга в задачах визуального поиска». Внимание, восприятие и психофизика . 72 (1): 5–18. doi :10.3758/app.72.1.5. PMID  20045875. S2CID  46146325.
  46. ^ Макмахон, ДБ; Олсон, К. Р. (2007). «Подавление повторений в нижневисочной коре обезьян: связь с поведенческим праймингом». Журнал нейрофизиологии . 97 (5): 3532–3543. doi :10.1152/jn.01042.2006. PMID  17344370.
  47. ^ Салимпур, В. Н.; Чанг, К.; Менон, В. (2010). «Нейронная основа повторения прайминга во время математического познания: подавление повторения или усиление повторения?». Журнал когнитивной нейронауки . 22 (4): 790–805. doi :10.1162/jocn.2009.21234. PMC 4366146. PMID  19366289 . 
  48. ^ Хорнер, А. Дж.; Хенсон, Р. Н. (2008). «Прайминг, обучение ответу и подавление повторения». Neuropsychologia . 46 (7): 1979–1991. doi :10.1016/j.neuropsychologia.2008.01.018. PMC 2430995 . PMID  18328508. 
  49. ^ Хенсон, Р. Н.; Шаллис, Т.; Долан, Р. (2000). «Данные нейровизуализации для диссоциативных форм повторного прайминга». Science . 287 (5456): 1269–1272. Bibcode :2000Sci...287.1269H. doi :10.1126/science.287.5456.1269. hdl : 21.11116/0000-0001-A15E-0 . PMID  10678834.
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Повторение_примирования&oldid=1220982001"