Тест относительной скорости
Генетический тест, измеряющий эволюцию путем сравнения видов

Тест относительной скорости — это генетический сравнительный тест между двумя внутренними группами (несколько близкородственными видами) и внешней группой или «референтным видом» для сравнения мутационных и эволюционных скоростей между видами. [1] Каждый внутренний вид сравнивается независимо с внешней группой, чтобы определить, насколько тесно связаны два вида, не зная точного времени расхождения от их ближайшего общего предка. [2] Если в одной линии произошло больше изменений по сравнению с другой линией с момента их общего общего предка, то внешний вид будет больше отличаться от вида более быстро эволюционирующей линии, чем от вида более медленно эволюционирующей линии. Это происходит потому, что более быстро эволюционирующая линия, по определению, накопит больше различий с момента общего предка, чем более медленно эволюционирующая линия. Этот метод можно применять к усредненным данным (т. е. группам молекул) или отдельным молекулам. Отдельные молекулы могут демонстрировать доказательства приблизительно постоянных скоростей изменений в разных линиях, даже если скорости различаются между разными молекулами. Тест относительной скорости является прямым внутренним тестом молекулярных часов для данной молекулы и данного набора видов и показывает, что молекулярные часы не нужно (и никогда не следует) предполагать: их можно напрямую оценить из самих данных. Обратите внимание, что эта логика может быть применена к любому виду данных, для которых можно определить меру расстояния (например, даже морфологические признаки).

Использует

Первоначально этот метод использовался для оценки того, существуют ли доказательства различных скоростей молекулярных изменений в разных линиях для конкретных молекул. Если бы не было доказательств существенно различных скоростей, это было бы прямым доказательством молекулярных часов , и (только) тогда позволило бы построить филогению на основе относительных точек ветвления (абсолютные даты для точек ветвления в филогении потребовали бы дальнейшей калибровки с наилучшими подтвержденными ископаемыми доказательствами). Сарич и Уилсон использовали этот метод, чтобы показать, что приблизительно одинаковое количество изменений произошло в альбумине как в линиях человека ( Homo sapiens ), так и шимпанзе ( Pan troglodytes ) с момента их общего предка. Это было сделано путем демонстрации того, что как человеческий, так и шимпанзе альбумин в равной степени отличались, например, от альбумина обезьяны. Они обнаружили ту же закономерность для других видов приматов (т. е. равноудалённых от сравнения с внешней группой), что позволило им затем создать относительное филогенетическое дерево (гипотезу эволюционного порядка ветвления) приматов. При сопоставлении с хорошо засвидетельствованными ископаемыми свидетельствами (например, отсутствием приматов современного вида до границы КТ) это привело их к утверждению, что разделение человека и шимпанзе произошло всего лишь ~5 миллионов лет назад (что намного моложе, чем предполагали палеонтологи ранее). [3]

Два других важных применения теста относительной скорости — определить, влияют ли время генерации и метаболические процессы на скорость мутаций и как именно. Во-первых, это время генерации. Сарич и Уилсон впервые использовали тест относительной скорости, чтобы показать, что нет никаких доказательств влияния поколения на скорость мутации линии альбумина у приматов. [4] Используя 4 вида плотоядных в качестве внешних групп, они показали, что люди (с гораздо более длительным временем генерации) не накопили значительно меньше (или больше) молекулярных изменений, чем другие приматы в их выборке (например, макаки-резусы , паукообразные обезьяны и различные полуобезьяны , все из которых имеют гораздо более короткое время генерации). Однако известный эксперимент по сравнению одиннадцати генов между мышами или крысами и людьми, при этом свинья, корова, коза, собака и кролики выступали в качестве внешней группы, показал, что у грызунов более высокие скорости мутаций. У грызунов время генерации намного короче, чем у людей, и поэтому было высказано предположение, что они, как ожидается, будут иметь гораздо более быстрые скорости мутаций, и, следовательно, эволюционировать быстрее. Эта теория была подтверждена путем тестирования кодирующих областей и нетранслируемых областей с помощью теста относительной скорости (который показал, что у грызунов скорость мутаций намного выше, чем у людей) и подкреплена путем сравнения паралогичных генов, поскольку они гомологичны посредством дупликации генов, а не видообразования, и поэтому сравнение не зависит от времени расхождения. [2]

Другое применение теста — определение влияния метаболических процессов. Ранее считалось, что у птиц гораздо более медленная скорость молекулярной эволюции , чем у других животных, таких как млекопитающие, но это основывалось исключительно на небольших генетических различиях между птицами, которые опирались на ископаемые останки. Позже это было подтверждено тестом относительной скорости, однако теория заключалась в том, что это было связано со скоростью метаболизма и более низкой температурой тела у птиц. В статье Минделла объясняется, что не было обнаружено прямой корреляции между ними и молекулярной эволюцией в тестовых таксонах птиц, основанных на митохондриальной эволюции, но у птиц в целом действительно более низкая скорость мутаций. В этой области исследований все еще есть много гипотез, которые проверяются, но тест относительной скорости оказывается решающим для преодоления смещения ископаемых записей. [5]

Хотя это конкретные примеры теста относительной скорости, его также можно использовать для сравнения видов в филогенетических целях. Например, Истил хотел сравнить скорости замены нуклеотидов в четырех генах четырех плацентарных млекопитающих. Он сделал это с помощью теста относительной скорости, а затем, используя эти данные, смог построить филогению , используя различные методы, включая экономию и максимальное правдоподобие. [6] Он применил тот же подход в другом эксперименте, чтобы сравнить людей с другими приматами, и не обнаружил существенной разницы в скоростях эволюции. [7]

Плюсы и минусы

В целом принято считать, что тест относительной скорости имеет много сильных сторон, которые делают его бесценным для экспериментаторов. Например, при использовании этого теста дата расхождения между двумя видами не нужна. [2] Кроме того, обобщенный тест минимизирует смещение выборки [8] и смещение летописи окаменелостей. Однако тест относительной скорости очень плох в некоторых областях, таких как обнаружение основных различий по сравнению с постоянством скорости, если он используется в качестве теста для молекулярных часов . [9] Робинсон утверждает, что для этого теста размер имеет значение. Тест относительной скорости может иметь проблему с выявлением значительных вариаций, если тестируемые последовательности составляют менее тысячи нуклеотидов . Это может быть связано с тем, что вариации находятся в пределах ожидаемой погрешности теста, и поскольку сравнивать нужно так мало нуклеотидов, нет возможности быть абсолютно уверенным. [8] [9] Таким образом, тест относительной скорости сам по себе силен, но обычно он не является единственной основой для заключения. Его обычно используют в сочетании с другими тестами, такими как тесты длины ветви или двухкластерные тесты, чтобы убедиться, что выводы точны и не основаны на ошибочных результатах.

Ссылки

  1. ^ Кумар, Судхир (август 2005 г.). «Молекулярные часы: четыре десятилетия эволюции». Nature Reviews Genetics . 6 (8): 654–662. doi :10.1038/nrg1659. PMID  16136655. S2CID  14261833.
  2. ^ abc Wu, CI; Li, WH (1 марта 1985 г.). «Доказательства более высоких показателей замены нуклеотидов у грызунов, чем у человека». Труды Национальной академии наук . 82 (6): 1741–1745. doi : 10.1073/pnas.82.6.1741 . PMC 397348. PMID  3856856 . 
  3. ^ Sarich, VM; Wilson, AC (1 декабря 1967 г.). «Иммунологическая шкала времени эволюции гоминид». Science . 158 (3805): 1200–1203. doi :10.1126/science.158.3805.1200. PMID  4964406. S2CID  7349579.
  4. ^ Sarich, VM; Wilson, AC (16 марта 1973 г.). «Время генерации и геномная эволюция у приматов». Science . 179 (4078): 1144–1147. doi :10.1126/science.179.4078.1144. PMID  4120260.
  5. ^ Миндель, Д.П.; Найт, А.; Бэр, К.; Хаддлстон, К.Дж. (1 февраля 1996 г.). «Низкие темпы молекулярной эволюции у птиц и гипотезы скорости метаболизма и температуры тела». Молекулярная биология и эволюция . 13 (2): 422–426. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a025601 .
  6. ^ Истил, С. (январь 1990 г.). «Закономерность эволюции млекопитающих и относительная скорость молекулярной эволюции». Генетика . 124 (1): 165–173. doi :10.1093/ genetics /124.1.165. PMC 1203903. PMID  2307352. 
  7. ^ Истил, С. (1 января 1991 г.). «Относительная скорость эволюции ДНК у приматов». Молекулярная биология и эволюция . 8 (1): 115–127. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a040632 . PMID  2002761.
  8. ^ ab Робинсон, М.; Гуи, М.; Готье, К.; Муширо, Д. (1 сентября 1998 г.). «Чувствительность теста относительной скорости к таксономической выборке». Молекулярная биология и эволюция . 15 (9): 1091–1098. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a026016 . PMID  9729873.
  9. ^ ab Bromham, Lindell (1 марта 2002 г.). «Молекулярные часы у рептилий: история жизни влияет на скорость молекулярной эволюции». Молекулярная биология и эволюция . 19 (3): 302–309. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a004083 . PMID  11861889.
Получено с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Relative_rate_test&oldid=1187435193"