Кильмезавр Временной диапазон: поздний меловой период , | |
---|---|
Большеберцовая кость Quilmesaurus (AB) в сравнении с таковыми других абелизаврид | |
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | Анималия |
Тип: | Хордовые |
Клад : | Динозавры |
Клад : | Ящеротазовые |
Клад : | Тероподы |
Семья: | † Абелизавриды |
Клад : | † Фурилеузаврия |
Племя: | † Карнотаурини |
Род: | † Кильмезавр Кориа , 2001 |
Типовой вид | |
† Quilmesaurus curriei Кориа, 2001 г. |
Quilmesaurus — род плотоядных динозавров -тероподов из группы абелизаврид из патагонского верхнего мела ( кампанский ярус ) Аргентины . Он был представителем семейства Abelisauridae, тесно связанным с такими родами, как Carnotaurus . [1] Единственными известными останками этого рода являются кости ног, которые имеют определенное сходство с различными абелизавридами. Однако эти кости не обладают уникальными особенностями, что может сделать Quilmesaurus nomen vanum (более известным как nomen dubium , или «сомнительное имя»). [2]
В конце 1980-х годов полевая группа из Национального университета Тукумана под руководством Хайме Пауэлла обнаружила в сорока километрах к югу от города Рока , в провинции Рио-Негро , на юге Аргентины, останки теропода около салитраль Охо-де-Агуа. В 2001 году Родольфо Анибаль Кориа назвал и описал типовой вид Quilmesaurus curriei . Название рода происходит от Quilmes , индейского народа , а видовое название дано в честь доктора Филипа Джона Карри , канадского специалиста по тероподам. [3]
Голотип и в настоящее время единственный образец был обозначен коллекционным номером MPCA-PV-100 в Музее провинции "Карлос Амегино". Он состоит из дистальной (нижней или самой внешней) половины правой бедренной кости (бедренная кость ) и полной правой большеберцовой кости (внутренняя берцовая кость), собранных в формации Аллен группы Маларгуэ в бассейне Неукен . Эти отложения датируются кампанским и маастрихтским ярусами . Образец был получен из речных песчаников на дне формации Аллен. Таксон примечателен тем, что представляет собой одну из самых молодых записей нептичьего теропода из Патагонии. [3]
Сохранившаяся часть бедренной кости прочная и имеет квадратную форму. Задняя поверхность кончика кости имела выступающие мыщелки (суставные выступы) для соединения с большеберцовой костью (на внутренней поверхности ноги) и малоберцовой костью (на внешней поверхности ноги). Латеральный мыщелок (который соединялся с малоберцовой костью) немного ниже спереди назад по сравнению с медиальным мыщелком (который соединялся с большеберцовой костью), но он также шире из стороны в сторону. Дополнительный пальцевидный костный шпор (надмыщелок ) также присутствовал на латеральном мыщелке, хотя этот шпор отломан у единственной известной бедренной кости Quilmesaurus . Чуть выше медиального мыщелка находится низкий, но заметный гребень, который выступает от остальной части кости по направлению к средней линии тела животного. Этот гребень известен как мезиодистальный гребень. Область непосредственно над мыщелками имеет неглубокую, но широкую пониженную область, известную как разгибательная бороздка. В целом бедренная кость почти идентична бедренной кости других абелизаврид. [2]
Проксимальная (верхняя или самая внутренняя) часть большеберцовой кости обладает множеством сложных особенностей. Большая и топорообразной структуры, известная как кнемиальный гребень, указывает вперед на проксимальную часть большеберцовой кости. Кончик кнемиального гребня крючкообразный из-за наличия направленного вниз шпоры, известной как вентральный отросток. Хотя Кориа (2001) считал крючкообразный кнемиальный гребень уникальным для Quilmesaurus , [3] Валиери и др. (2007) отметили, что эта структура также была свойственна Aucasaurus и Majungasaurus , а также неоднозначному абелизавриду Genusaurus . Дистальная часть большеберцовой кости имеет свои собственные выступы для соединения с костями лодыжки, известные как malleoli . Эта часть имеет форму асимметричного треугольника, если смотреть спереди, с массивной латеральной лодыжкой, выступающей дальше дистально, чем меньшая медиальная лодыжка. Эта комбинация особенностей дистальной большеберцовой кости также когда-то считалась уникальной для Quilmesaurus . Однако Valieri et al. (2007) отмечают, что дистальная большеберцовая кость Rajasaurus была очень похожа на таковую Quilmesaurus . [2]
В 2016 году Quilmesaurus оценивался в 5,3 метра (17 футов) в длину. Это сделало бы его одним из самых маленьких производных абелизаврид, хотя его ноги были пропорционально крепкими, как у Pycnonemosaurus , одного из крупнейших членов семейства. [4]
Голотип большеберцовой кости Quilmesaurus, похоже, демонстрирует некоторую форму патологии . Точная причина неясна, но она могла быть связана с болезнью или физиологической реакцией на внешнюю силу. [5]
При первоначальном описании Кориа не смог найти более точного размещения для Quilmesaurus, чем Theropoda. [3] Наличие выемки на дистальной суставной поверхности большеберцовой кости было им упомянуто как доказательство возможной связи с базальными Tetanurae , что было бы удивительно, поскольку Quilmesaurus жил в то время, когда южноамериканские тероподные сообщества были представлены абелизавридами и кархародонтозаврами . Другой материал теропод был извлечен из этих же слоев и в 2005 году также был временно отнесен к Tetanurae . [6] Однако в реферате 2004 года (а затем и в полной статье 2007 года) Рубен Хуарес Валиери и др. пришли к выводу, что Quilmesaurus , ввиду топорообразного кнемиального гребня, был членом Abelisauridae . [ 7] [2]
В отличие от представителей Megalosauroidea , большеберцовая кость Quilmesaurus не обладает заметным переднемедиальным контрфорсом, а вместо этого включает большой кнемиальный гребень. Quilmesaurus также не является целурозавром из-за асимметричной формы дистальной части большеберцовой кости, а также из-за наличия гнезда для астрагала , которое ниже, чем у целурозавров. Наконец, неглубокая и широкая (а не глубокая и тонкая) бороздка разгибателя исключает Quilmesaurus из Carnosauria , как и наличие параллельных верхнего и нижнего краев кнемиального гребня. [2]
Однако некоторые особенности подтверждают его размещение в Ceratosauria. К ним относятся выраженный кнемиальный гребень большеберцовой кости и большой мезиодистальный гребень бедренной кости. Асимметричная дистальная часть большеберцовой кости и небольшое гнездо для астрагала специально помещают его в семейство Abelisauridae. Сохранившиеся кости имеют общие черты с различными таксонами абелизаврид по всему семейству, хотя такие сходства широко распространены и, по-видимому, появляются случайным образом среди таксонов, что затрудняет более конкретную локализацию. Крюкообразная форма кнемиального гребня предполагает, что Quilmesaurus был членом подсемейства Carnotaurinae , которое Серено (1998) определил как включающее всех абелизаврид, более близких к Carnotaurus, чем к Abelisaurus . [2]
Однако валидность Carnotaurinae была предметом споров. Хотя Valieri et al. (2007) считали, что подсемейство включает такие таксоны, как Majungasaurus , Carnotaurus , Aucasaurus и Rajasaurus , другие исследования показали иные результаты. Tortosa et al. ( 2014) обнаружили, что Carnotaurinae является недействительной группой, поскольку очень немногие абелизавриды могли фактически соответствовать определению, данному Sereno. Согласно их анализу, Aucasaurus и Carnotaurus были на самом деле ближе к Abelisaurus, чем к Majungasaurus и Rajasaurus , что заставило исключить последние два таксона из подсемейства. Quilmesaurus был сохранен как близкий к Aucasaurus и Carnotaurus , хотя название и определение Carnotaurinae Серено были полностью разрушены. Вместо этого использовалась триба Carnotaurini, которая включает всех абелизаврид, произошедших от последнего общего предка Aucasaurus и Carnotaurus . [8] Результат Tortosa et al. (2014) в значительной степени поддержан по сравнению с результатом Valieri et al. (2007). Filippi et al. (2016) создали новую кладу, Furileusauria , чтобы включить абелизаврид, более тесно связанных с Carnotaurus, чем с Ilokelesia , Skorpiovenator или Majungasaurus . Они включили Quilmesaurus в число фурилезавров. [1]
Вальери и др. (2007) не смогли установить ни одной аутапоморфии (отличительной или уникальной черты) таксона, заключив, что Quilmesaurus были nomen vanum . [2]
Формация Аллен, как полагают, была влажной прибрежной средой, которая постепенно перешла от пресноводной поймы к болотистым эстуариям, а затем к мелководным лагунам по мере повышения уровня моря. Разнообразное сообщество водной жизни населяло эту область, включая различных рыб , лягушек и черепах . Более поздние интервалы формации даже включают несколько морских рептилий, таких как различные плезиозавры , включая эласмозавридов и поликотилидов . [9] Растительная жизнь включает пальмы и хвойные деревья семейства Podocarpeaceae («сливовые сосны»), которые образовывали густые леса и водно-болотные угодья. [10]
Останки наземных животных также были распространены в этой формации. Известен неопределенный клювоголовый , а также многочисленные таксоны змей , включая мадцойидов Patagoniophis и Alamitophis . [10] Другие нединозавровые животные в этом районе включают птерозавра Aerotitan [11] и различные млекопитающие. [12]
Останки динозавров , обнаруженные в формации Аллен, включают разнообразный и обильный ассортимент титанозавров ( Saltasaurus , Aeolosaurus , Laplatasaurus , Rocasaurus и т. д.) и гадрозаврида сомнительной подлинности ( Willinakaqe ). [13] Также присутствовали другие тероподы, помимо Quilmesaurus ; они включают крупного неэнлагиинового дромеозаврида Austroraptor , [14] базальную птицезу ( Limenavis ), [15] и птицу -цимолоптеригида ( Lamarqueavis ). [16] Зуб был отнесен к семейству Carcharodontosauridae ; этот зуб является одной из самых последних ископаемых кархародонтозавридов, найденных, поскольку более известные члены этого семейства ( Giganotosaurus , Mapusaurus ) жили на миллионы лет раньше в меловом периоде. [10] В этой формации также были найдены неопределенные останки нодозаврид , состоящие из позвонков , остеодерм , бедренной кости и зуба. [17]
Формация Аллен также примечательна большим количеством обнаруженных там яиц завропод. Гнездовья были обнаружены в районе Бахо-де-Санта-Роза верхней формации Аллен. Некоторые (но не все) из этих яиц были обозначены как ооген Sphaerovum . Структура их яичной скорлупы указывает на то, что они были отложены в очень влажной среде. [10]
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )