Полилепис
Семейство кустарников и деревьев

Полилепис
Полилепис морщинистый
Научная классификация Редактировать эту классификацию
Королевство:Плантае
Клад :Трахеофиты
Клад :Покрытосеменные
Клад :Эвдикоты
Клад :Росиды
Заказ:Росалес
Семья:Розоцветные
Подсемейство:Розоцветные
Племя:Кровохлебка
Подплемя:Кровохлебки
Род:Полилепис
Руис и Пав.
Разновидность

См. текст

Polylepis — род, включающий 28 признанных видов кустарников и деревьев, [1] которые являются эндемиками средних и высоких высотных регионов тропических Анд. [2] Эта группа уникальна в семействе розовых тем, что она преимущественно опыляется ветром. Они обычно имеют узловатую форму, но в определенных районах некоторые деревья достигают 15–20 м в высоту и имеют стволы толщиной 2 м. Листва вечнозеленая, с густыми мелкими листьями и часто с большим количеством мертвых веток, свисающих с нижней стороны полога. Название Polylepis , по сути, происходит от греческих слов poly (много) плюс letis (слои), отсылающих к измельчающейся, многослойной коре, которая свойственна всем видам рода. [2] Кора толстая и грубая и густо слоистая для защиты от низких температур. Некоторые виды Polylepis образуют лесные массивы, растущие значительно выше обычной линии деревьев в травянистых и кустарниковых сообществах на высоте более 5000 м; что делает Polylepis , по-видимому, самым высокогорным естественным родом древесных покрытосеменных растений в мире. [2]

Классификация/таксономия

Род Polylepis содержит около двадцати видов, распространенных в Андах. Он относится к семейству розовых, Rosaceae. Род принадлежит к трибе Sanguisorbeae, которая в основном состоит из трав и небольших кустарников. [3] Хотя связь Polylepis с другими родами Sanguisorbeae в значительной степени неизвестна, анализ Торстена Эрикссона и др. (2003) показал доказательства тесной связи между Polylepis и Acaena , [4] которая показывает тенденции к наличию сросшихся прилистниковых влагалищ, красноватой, отслаивающейся коры и пазушных, несколько свисающих соцветий, черт, в остальном характерных для Polylepis . [5] Существует несколько характеристик, которые таксономически важны для различения видов Polylepis , например: 1) Количество листьев, 2) наличие или отсутствие шпор и их размер и строение, 3) наличие или отсутствие и тип трихом , (4) размер, форма, толщина и строение листочков. Однако наиболее важным таксономическим признаком являются листочки. [2]

Исследования показывают, что повторяющаяся фрагментация и повторное соединение растительности парамо , вызванные климатическими колебаниями плейстоцена , оказали сильное влияние на эволюцию и скорость видообразования в роде Polylepis, а также на биоту парамо в целом.

Разновидность

Принятые виды включают: [6]

Среда обитания и распространение

Виды деревьев рода Polylepis ограничены высокими тропическими горами Южной Америки Анды, при этом наиболее обильные концентрации Polylepis простираются от северной Венесуэлы до северного Чили и прилегающей Аргентины. Одна известная группа внетропических популяций Polylepis распространена в горах северо-западной Аргентины. Большинство видов Polylepis лучше всего растут на высоте от 3500 до 5000 метров. Однако есть случаи появления видов на высоте до 1800 метров. [2] Эти низкогорные виды смешиваются с горными лесами, что указывает на то, что компоненты рода могли присутствовать на западе Южной Америки в период миоцена или даже раньше. [2] Крайне редко виды деревьев живут на таких высотах, что делает Polylepis одним из самых высоких естественно встречающихся деревьев наряду с хвойными деревьями Гималайских гор. Polylepis racemosa растет как кустарниковые деревья на крутых каменистых склонах над облачным лесом. Polylepis tarapacana — это дерево, которое достигает высоты 4800 м — самой высокой высоты произрастания деревьев в мире. [2]

Существует много споров о том, был ли Polylepis вынужден демонстрировать такие экстремальные высокогорные местообитания из-за разрушения среды обитания вмешательством человека. Физиологическая толерантность к росту на этих высотах является предметом значительных споров среди ученых, но данные свидетельствуют о том, что даже до серьезного истребления человеком, высокогорные деревья были ограничены в своем распространении наличием специализированных микросред обитания. [2] Из-за суровой среды, в которой растут многие виды Polylepis , рост стволов и ветвей дерева, как правило, искажен. Этот ненормальный рост часто связан с ветреной, холодной или засушливой средой обитания. Климат южноамериканских Анд резко меняется по всему региону, создавая множество микросред обитания. В целом, климат состоит из короткого южного лета, когда температура теплая, а количество осадков высокое, и длинной зимы, когда температура низкая, а количество осадков ограничено. Температура и количество осадков также зависят от того, с какой стороны горы (восточной или западной), высоты и широты. [2]

Морфологическая характеристика

Листья кенюа ( P. Rugulosa )

Кора : Кора Полилеписа состоит из многочисленных слоев тонких темно-красных отслаивающихся листков. В некоторых случаях слоистая кора может быть толщиной более дюйма. Большинство крупных ветвей имеют похожую шелушящуюся кору. Кажется, что кора служит изоляцией как от ночных заморозков, так и от интенсивного дневного облучения. [2] Толстая кора Полилеписа также выполняет важную функцию защиты от пожара. Считается, что изначально она служила защитой от эпифитных мхов, толстые массы которых могут повредить деревья, добавляя вес ветвям и обеспечивая подходящую среду для грибков, которые атакуют деревья. [7]

Схема ветвления и расположение листьев : Деревья Polylepis , как правило, имеют скрученные, кривые стволы и ветви с повторяющимся симподиальным ветвлением. Искривленный рост часто связан с ветреной, холодной или засушливой средой обитания. Листья обычно скучены вдоль кончиков ветвей, часто на конце длинных голых сегментов ветвей. [2]

Прилистниковая влагалище : каждый лист имеет пару прилистников, сросшихся вокруг ветви, образуя влагалище. Скученность листьев приводит к образованию рисунка из сложенных, перевернутых конусов из-за перекрытия прилистниковых влагалищ. На верхушке влагалищ по обе стороны черешка часто имеются выступы или шпоры. Наличие или отсутствие этих шпор и их размер являются важными таксономическими характеристиками. [2]

Листья и листочки : Все виды Polylepis имеют сложные, непарноперистые листья, но количество пар листочков варьируется внутри и между видами. Расположение листочков и положение от конечного листочка самой большой пары листочков определяют форму листа. Очертание листа обычно ромбическое у видов с одной парой листочков. В зависимости от положения самой большой пары листочек лист может быть трубчатым или обтруллятым у таксонов с более чем одной парой листочков. [2]

Анатомия листа : листья всех видов построены на основе дорсивентрального расположения клеток, с эпидермисом и палисадным слоем на адаксиальной поверхности и губчатой ​​тканью на абаксиальной поверхности. [2]

Репродукция

Пыльцу Polylepis можно описать как монады, изополярные, более или менее сфероидальные или слегка сплющенные по форме. Они имеют как удлиненную, так и округлую апертуру, а границы эндоапертуры (внутренние отверстия, составляющие апертуру) неясны. Удлиненная часть апертуры полностью покрыта понтоперкулюмом. [2]

Плоды Polylepis по сути являются семянками, состоящими из цветочной чашечки, сросшейся с завязью. Плоды всех видов нераскрывающиеся (они не раскрываются при созревании) и односемянные. Поверхность плодов разных видов имеет гребни, наросты, шипы или крылья. Не существует определенных мест для размещения этих различных типов выступов, которые появляются нерегулярно на поверхности. Тип выступа, крылья против шипов или наросты против крыльев, полезен для различения видов. [2]

Цветы всех видов рода появляются на соцветиях. В большинстве случаев соцветия достаточно длинные, чтобы висеть как подвеска, но в самых западных популяциях P. tomentella и по крайней мере в одной популяции P. pepei соцветие настолько редуцировано, что остается почти скрытым в листовой пазухе. У видов с висячими соцветиями цветки появляются регулярно вдоль рахиса или группируются к конечному концу. Сами цветки редуцированы и имеют много особенностей, связанных с ветроопылением. К ним относятся: отсутствие лепестков, зеленые, а не окрашенные чашелистики, отсутствие запаха или нектара, многочисленные пыльники с длинными нитями, обильная сухая пыльца, большое, раскидистое, тонкобахромчатое рыльце, сложные перистые листья и рост деревьев прядями. [2]

Опыление и распространение

Опыление ветром было полезным и эволюционным событием в адаптации к высокогорью, где насекомых гораздо меньше, чем в более теплом климате. При использовании ветра для опыления распределение видов и реконструкция филогении имеют иные закономерности, чем у рода, опыляемого насекомыми. [8] Опыление ветром позволяет генетической информации преодолевать большие расстояния и репродуктивные барьеры. [8]

Плоды всех видов должны распространяться ветром, поскольку представители рода являются деревьями и, таким образом, слишком высоки для животных (предположительно млекопитающих), чтобы задевать их на земле. Однако развитие шипов на плодах многих таксонов говорит в пользу распространения животными, хотя распространение ветром, несомненно, преобладает у P. australis . Многочисленные птицы добывают корм или живут на деревьях Polylepis , и вполне возможно, что они распространяют плоды, застрявшие в их перьях. [2]

Экология

Горные лесные экосистемы кардинально изменились из-за человеческого вмешательства, такого как вырубка, сжигание и выпас скота, что приводит к фрагментации лесного ландшафта. [9] Полилепис содержит некоторые уникальные формы аутоэкологических (популяционная экология) и синэкологических отношений. Поскольку они расположены на больших высотах, они оснащены специализациями, которые помогают им выдерживать суровые условия. [10] Они полузасушливые со средним годовым количеством осадков от 200 до 500 мм. Тропические местообитания, обнаруженные выше 3600 м, подвержены экстремальным дневным изменениям. В полдень температура может достигать где-то около 10-12 °C (или выше). Это заставляет почву ниже верхних 30 см поддерживать постоянную температуру около 2-5 °C (или ниже) в течение всего года. Таким образом, растения должны оставаться активными в течение всего года и не впадать в спячку. Учитывая эти суровые обстоятельства, рост деревьев в таких районах должен быть невозможен. Причины способности Полилеписа обитать в таких условиях изучались многими. Карл Тролль, например, считал Polylepis отдельным типом растительности и утверждал, что одной из причин их выживания является наличие микроклиматических явлений, таких как образование слоев облаков на склонах и вдоль областей с низким дренажем, предотвращающих ночные заморозки и создающих то, что он назвал условиями «более низкой высоты». [2] Другое исследование было проведено Хохом и Корнером, которые показали, что Polylepis имеет медленный рост, что делает его слабым конкурентом. Поэтому, если температура становится теплее и влажнее, Polylepis имеет тенденцию проигрывать видам, которые более энергичны. [10]

Вопросы сохранения

Леса Полилеписа существуют в основном в виде небольших, широко изолированных фрагментов, которые быстро истощаются сельскими общинами. Оставшиеся леса Полилеписа используются для получения дров и строительного материала, а также обеспечивают защиту от эрозии и среду обитания для находящихся под угрозой исчезновения животных. В некоторых странах проводятся мероприятия по сохранению и восстановлению лесов .

Использование человеком

Поскольку Polylepis обитает на чрезвычайно больших высотах, он играет важную роль в культуре различных коренных групп Анд, предоставляя строительный материал и дрова. [2] Леса сами по себе представляют собой особую среду обитания для других организмов, что позволяет в будущем создать эндемичную фауну. Деревья также используются в качестве украшения; их высаживают перед зданиями и домами. В результате того, что люди расширяют свое присутствие, Polylepis подвергается сбору на дрова, расчистке лесов под пастбища и уничтожению саженцев одомашненными животными. Было обнаружено несколько деревьев, растущих на ровной местности, и впоследствии они располагаются на «недоступных» склонах. [11]

Ссылки

  1. ^ Шмидт-Лебун, АН; Кесслер, М.; Кумар, М. (2006). «Промискуитет в Андах: взаимоотношения видов Polylepis (Rosaaceae, Sanguisorbeae) на основе AFLP и морфологии». Систематическая ботаника . 31 (3): 547– 559. doi :10.1600/036364406778388629.
  2. ^ abcdefghijklmnopqrst Симпсон, Берил Б. (1979). «Пересмотр рода Polylepis (Rosaceae: Sanguisorbeae)» (PDF) . Smithsonian Contributions to Botany (43): 1– 62. doi :10.5479/si.0081024x.43.
  3. ^ Робертсон, КР (1974). «Роды розоцветных на юго-востоке США». Журнал дендрария Арнольда . 55 (3): 303–332 , 344–401 , 611–662 . doi : 10.5962/p.67288 . JSTOR  43781943. S2CID  82783627.
  4. ^ Керр, Малин (2004). «Филогенетический и бильгеографический анализ Sanguisorbeae (Rosaceae). С акцентом на плейстоценовую радиацию высокогорного андийского рода Polylepise» (PDF) . Университет Мэриленда.
  5. ^ Fjeldså, Jon; Kessler, Michael (1996). Engblom, Gunnar и; Driesch, Peter (ред.). Сохранение биологического разнообразия лесов Polylepis в горной местности Перу и Боливии: вклад в устойчивое управление природными ресурсами в Андах . Копенгаген, Дания: NORDECO. ISBN 978-8798616801. OCLC  610706399.
  6. ^ "Polylepis Ruiz & Pav". Plants of the World Online . Попечители Королевских ботанических садов, Кью. nd . Получено 4 января 2025 г.
  7. ^ Кесслер, М. (1995). «Современное и потенциальное распространение лесов Polylepis (Rosaceae) в Боливии». В Черчилле, С. П. (ред.). Биоразнообразие и сохранение неотропических горных лесов. New York Botanical Garden Press. стр.  281–294 . ISBN 978-0-89327-400-9.
  8. ^ ab Schmidt-Lebuhn, AN; Seltmann, P.; Kessler, M. (2007). "Последствия системы опыления для генетической структуры и закономерностей распределения видов в Андском роде Polylepis (Rosaceae): сравнительное исследование". Plant Systematics and Evolution . 266 ( 1– 2): 91– 103. Bibcode :2007PSyEv.266...91S. doi :10.1007/s00606-007-0543-0. S2CID  42532836.
  9. ^ Ренисон, Даниэль; Чинголани, Ана М.; Суарес, Рикардо; Менойо, Эухения; Кутсьерс, Карла; Собрал, Ана; Хенсен, Изабель (2005). «Восстановление деградировавших горных лесов: влияние происхождения семян и характеристик микросайтов на выживаемость и рост сеянцев Polylepis australis в Центральной Аргентине». Restoration Ecology . 13 (1): 129– 137. Bibcode : 2005ResEc..13..129R. doi : 10.1111/j.1526-100X.2005.00015.x.
  10. ^ ab Hoch, G.; Korner, C. (2005). "Рост, демография и углеродные связи деревьев Polylepis на самой высокой в ​​мире границе леса". Functional Ecology . 19 (6): 941– 951. Bibcode : 2005FuEco..19..941H. doi : 10.1111/j.1365-2435.2005.01040.x .
  11. ^ Прайс, Ларри В. (1981). "Горная растительность" . Горы и человек: исследование процессов и окружающей среды . Калифорнийский университет. ISBN 978-0-520-03263-7.
  • Данные, связанные с Polylepis на Wikispecies
  • Медиа, связанные с Полилеписом на Wikimedia Commons
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Polylepis&oldid=1267375060"