В количественной генетике Q ST — это статистика, предназначенная для измерения степени генетической дифференциации среди популяций в отношении количественного признака . Она была разработана Кеном Спитце в 1993 году. [1] Ее название отражает то, что Q ST был задуман как аналог индекса фиксации для одного генетического локуса (F ST ). [2] [3] Q ST часто сравнивают с F ST нейтральных локусов, чтобы проверить, является ли изменчивость количественного признака результатом дивергентного отбора или генетического дрейфа, анализ, известный как сравнения Q ST –F ST .
Q ST представляет собой долю дисперсии среди субпопуляций, и его расчет является синонимом F ST, разработанного Сьюэллом Райтом . [4] Однако вместо использования генетической дифференциации Q ST рассчитывается путем нахождения дисперсии количественного признака внутри и между субпопуляциями, а также для всей популяции. [1] Дисперсия количественного признака среди популяций (σ 2 GB ) описывается как:
А дисперсия количественного признака внутри популяций (σ 2 GW ) описывается как:
Где σ 2 T — общая генетическая дисперсия во всех популяциях. Поэтому Q ST можно рассчитать с помощью следующего уравнения:
Расчет Q ST зависит от нескольких предположений: популяции должны находиться в равновесии Харди-Вайнберга , предполагается, что наблюдаемые вариации обусловлены только аддитивными генетическими эффектами , отбор и неравновесие по сцеплению отсутствуют [5] , а субпопуляции существуют в рамках островной модели. [6]
Анализы Q ST –F ST часто включают культивирование организмов в постоянных условиях окружающей среды, известных как обычные садовые эксперименты , [7] и сравнение фенотипической дисперсии с генетической дисперсией. Если обнаруживается, что Q ST превышает F ST , это интерпретируется как доказательство дивергентного отбора, поскольку это указывает на большую дифференциацию признака, чем могла бы быть получена исключительно генетическим дрейфом . Если Q ST меньше F ST , ожидается наличие балансирующего отбора . Если значения Q ST и F ST эквивалентны, наблюдаемая дифференциация признака может быть вызвана генетическим дрейфом. [6]
Соответствующее сравнение Q ST и F ST зависит от множества экологических и эволюционных предположений, [8] [9] [10] и с момента разработки Q ST , многочисленные исследования изучали ограничения и ограничения анализов Q ST -F ST . Лейнонен и др. отмечают, что F ST должен рассчитываться с нейтральными локусами, однако чрезмерная фильтрация ненейтральных локусов может искусственно снизить значения F ST . [7] Кубри и др. обнаружили, что Q ST снижается при наличии доминирования , что приводит к консервативным оценкам дивергентного отбора, когда Q ST высок, и неубедительным результатам балансирующего отбора, когда Q ST низок. [5] Кроме того, структура популяции может значительно влиять на соотношения Q ST -F ST . Модели Stepping Stone, которые могут генерировать больше эволюционного шума, чем модели Island, с большей вероятностью будут испытывать ошибки типа 1. [6] Если подмножество популяций действует как источники, например, во время вторжения , взвешивание генетических вкладов каждой популяции может повысить обнаружение адаптации . [11] Для повышения точности анализов Q ST в анализ следует включать большее количество популяций (>20). [12]
Во многих исследованиях Q ST был включен для разделения эффектов естественного отбора и генетического дрейфа, и Q ST часто превышает F ST , что указывает на локальную адаптацию. [13] В исследовании экологического восстановления Боуэр и Эйткен использовали Q ST для оценки подходящих популяций для переноса семян белокорой сосны . Они обнаружили высокие значения Q ST во многих популяциях, что предполагает локальную адаптацию для характеристик, адаптированных к холоду. [14] Во время оценки инвазивного вида Brachypodium sylvaticum , Marchini et al. обнаружили расхождение между местными и инвазивными популяциями во время первоначального установления в захваченном ареале, но минимальное расхождение во время расширения ареала . [11] При исследовании львиного зева ( Antirrhinum majus ) вдоль градиента высоты анализы Q ST -F ST выявили различные тенденции адаптации между двумя подвидами ( A. m. pseudomajus и A. m. striatum ). Хотя оба подвида встречаются на всех высотах, A. m. striatum имел высокие значения Q ST для признаков, связанных с адаптацией к высоте: высота растения, количество ветвей и длина междоузлий. A. m. pseudomajus имел более низкие значения Q ST , чем F ST для времени прорастания. [15]