Pseudaxine trachuri был впервые описан и проиллюстрирован на основе образцов из жабр атлантической ставриды Trachurus trachurus (Carangidae) ( в оригинальном описании упоминается как Caranx trachurus ) у берегов Генуи , Италия . Pseudaxine trachuri был обозначен как типовой вид рода. [1]
Морфология
P. trachuri имеет общую морфологию всех видов Pseudaxine , с треугольным телом и передним концом, суженным на уровне щечных присосок у некоторых видов. Тело состоит из передней части, которая содержит большинство органов, и задней части, называемой хаптором . Хаптор косой и односторонний, и несет многочисленные зажимы, расположенные в один ряд. Зажимы хаптора прикрепляют животное к жабрам рыбы . Конечный лепесток присутствует и несет две пары якорей. Кроме того, на переднем конце находятся две щечные присоски . Органы пищеварения включают передний, конечный рот, глотку, пищевод и задний кишечник с двумя боковыми ветвями, снабженными многочисленными вторичными ветвями. Каждая взрослая особь содержит мужские и женские репродуктивные органы. Репродуктивные органы включают передний половой атриум, пенис с венчиком крючков, один яичник и несколько яичек , которые находятся позади яичника . [ 1] [3]
Были опубликованы последовательности гена 28S рДНК и гена cox1 этого вида . [4] [5] [3]
Асимметрия и прикрепление к жабрам рыбы
Хаптор P. trachuri может быть справа или слева. Было показано, что направление асимметрии зависит от места прикрепления к хозяину. Фактически, асимметрия P. trachuri выполняет важную функцию, которая заключается в том, чтобы привести продольную ось тела параллельно жаберному вентиляционному току. Ллевеллин изучал адгезивное отношение P. trachuri и обнаружил, что он прикрепляется вблизи дистальных концов первичных пластинок. У P. trachuri продольная ось тела наклонена к адгезивным органам под углом, который варьируется от 30 до 50°. Адгезивные органы прикрепляются вблизи внешних боковых границ узких первичных пластинок, а тело моногенеи пересекает внутреннюю границу пластинок. Оно изгибается под прямым углом, и большая часть тела оказывается между двумя полубранхами. Иногда он изгибается на 180°, так что тело P. trachuri соприкасается с противоположной стороной тех же пластинок, к которым прикреплен его хаптор. [6]
Рисунок, демонстрирующий адгезивное отношение Axine belones , моногенеи со способом прикрепления, аналогичным способу прикрепления Pseudaxine trachuri.
Pseudaxine trachuri, прикрепленная к жаберным лепесткам атлантической ставриды Trachurus trachurus , выловленной у берегов Марокко, Северная Атлантика
Гапторальная иннервация
Гапторальная иннервация P. trachuri асимметрична. Зажимы иннервируются основным гапторальным нервом. Среди Gastrocotylidae P. trachuri уникален асимметричным расположением прехапторальных ганглиев. Прехапторальный ганглий со стороны зажима расположен близко к самым передним зажимам, в то время как прехапторальный ганглий со стороны без зажима расположен около терминального лепетта. После слияния основных нервных стволов со стороны без зажима возникают некоторые выступающие нервы для иннервации лепетта. Иннервация отличается от таковой у Gastrocotyle trachuri . Вероятно, это связано с отношением формирования зажимов у P. trachuri , которые происходят в задне-переднем направлении, таким образом, «прехапторальный» ганглий движется более вперед, близко к самым передним зажимам. [7]
Галерея изображений
P. trachuri , разные части тела
Рисунки тела
Рисунки мужского копулятивного органа
Чертежи зажимов
Буккальные присоски
Яичник
Яички
Зажимы
Терминал лаппет
«Пигмент в теле моногенеи — гематин, полученный из проглоченной крови рыб».
Тело с черным пигментом
Хозяева и местности
Типовым хозяином Pseudaxine trachuri является атлантическая ставрида Trachurus trachurus (Carangidae), в оригинальном описании упоминаемая как Caranx trachurus . [1] Типовое местонахождение — у берегов Генуи , Италия . [1]
О нем сообщалось и о других ставридах , одном спаровом и одном скумбриевом (см. таблицу). Pseudaxine trachuri характеризуется довольно диффузным распространением. Морской Trachurus trachurus, по-видимому, переместился на север в район Плимута в первой половине прошлого века. Однако неизвестно, принесли ли эти рыбы с собой моногенею или же новоприбывшие рыбы были впоследствии колонизированы местным стадом P. trachuri . [8]
Pseudaxine trachuri заражает молодых ставрид Trachurus trachurus , когда 3-4-месячные рыбы присоединяются к морскому дну в октябре. Моногенея созревает через 3–4 месяца (в исключительных случаях 1 месяц), и живет не более года. Таким образом, особи Trachurus подбирают новых моногеней на втором году жизни. В летние месяцы июля, августа и сентября на жабрах своих хозяев обнаруживаются только взрослые особи Pseudaxine trachuri . С другой стороны, молодые рыбы, пойманные в мае, заражаются личинками, молодью и взрослыми особями. Это происходит из-за временной репродуктивной неактивности, приводящей к прекращению заражения. Репродуктивная неактивность, вероятно, достигается за счет того, что икра входит в состояние диапаузы или может быть приостановлена сама по себе приостановка сборки икры. Это прекращение репродуктивной активности «предвосхищает» изменение поведения хозяина, так как молодые ставриды покидают дно, где происходит заражение, в июле и становятся планктонофагами и, таким образом, мигрируют в поисках пелагических пищевых организмов. Таким образом, паразиты избегают производства потомства, когда хозяева отсутствуют, и возобновляют репродуктивную активность в августе, «предвосхищая» возвращение потенциальных хозяев, молодых ставрид, на морское дно в октябре. Поведенческий цикл хозяина организован гормональными изменениями, и эти же изменения регулируют репродуктивный цикл паразитов. [14] [8]
Развитие личинки
Онкомираксидий имеет 4 пары боковых крючков. Его пищеварительный тракт состоит только из рта, глотки и простого мешковидного кишечника. Онкомираксидий развивается в пост-онкомираксидиальную личинку, двусторонне-симметричную, которая теряет глаза и 4 пары боковых крючков и развивает 2 пары маленьких крючков. Пищеварительный тракт этих личинок снабжен двумя щечными присосками, кишечником, дифференцированным в пищевод, который разветвляется на две ветви. Стенки пищевода и кишечника выстланы пигментными клетками, напоминающими те, что встречаются у взрослых Polyopisthocotylea, что позволяет предположить, что личинки также питаются кровью. Во время следующей фазы происходит асимметричное развитие: на одной стороне задней области тела добавляются зажимы, при полном отсутствии развития зажимов на другой стороне тела. количество зажимов увеличивается по мере роста личинки, и на стадии зажима 9-10 появляются склериты пениса . На стадии зажима 10-12 развиваются желточники с кишечными ветвями, за которыми на стадии зажима 13-16 следует желточный резервуар. Тело продолжает увеличиваться в длину и количество зажимов до своего максимума. [13]
Ссылки
^ abcdefg Парона, К. и Перуджа, А. (1890) Intorno ad alcune Polystomeae e рассмотрения sulla systematica di questa famiglia. Атти делла Сосьета Лигустика, 15, 225–242.
^ Паломби, А. (1949). I. Trematodi d'Italia: часть I. Trematodi Monogenetici. Розенберг.
^ abc Bouguerche, Chahinez; Tazerouti, Fadila; Gey, Delphine; Justine, Jean-Lou (2020). «Нет влагалища, одно влагалище или несколько влагалищ? Интегративное исследование Pseudaxine trachuri (Monogenea, Gastrocotylidae) приводит к лучшему пониманию систематики Pseudaxine и родственных родов». Parasite . 27 : 50. doi : 10.1051/parasite/2020046 . ISSN 1776-1042. PMC 7433403 . PMID 32808922.
^ ab Mollaret, I., Jamieson, BG, & Justine, JL (2000). Филогения Monopisthocotylea и Polyopisthocotylea (Platyhelminthes), выведенная из последовательностей 28S рДНК. Международный журнал паразитологии, 30(2), 171-185.
^ ab Jovelin, Richard; Justine, Jean-Lou (2001). «Филогенетические отношения внутри полиопистокотилеевых моногеней (Platyhelminthes), выведенные из частичных последовательностей 28S рДНК». Международный журнал паразитологии . 31 (4): 393–401. doi :10.1016/S0020-7519(01)00114-X. ISSN 0020-7519. PMID 11306118.
^ ab Llewellyn, J. (1956). "Специфичность хозяина, микроэкология, адгезивные отношения и сравнительная морфология некоторых паразитов жабр трематод" (PDF) . Журнал Морской биологической ассоциации Соединенного Королевства . 35 (1): 113–127. Bibcode :1956JMBUK..35..113L. doi :10.1017/S0025315400009000. ISSN 0025-3154.
^ abc Rahemo, ZI (2012). Распределение нервных элементов в хапторе четырех своеобразно закрепленных моногенных паразитов рыб в соответствии с его морфологией. Тенденции в исследованиях паразитологии, 1(1), 10-14.
^ ab Kearn, GC (2005). Пиявки, вши и миноги: естественная история паразитов кожи и жабр рыб. Springer Science & Business Media.
^ ab Feki, M.; Châari, M.; Neifar, L.; Boudaya, L. (2016). «Пространственная изменчивость паразитов гельминтов для распознавания различий в районах обитания молоди и молодых взрослых особей ставриды Trachurus trachurus (Linnaeus, 1758) у побережья Туниса». Fisheries Research . 183 : 318–325. Bibcode : 2016FishR.183..318F. doi : 10.1016/j.fishres.2016.05.024. ISSN 0165-7836.
^ Аб Ичалал К., Чихун А., Рамдане З., Игер-Уада М. и Качер М. (2017). Паразитофауна Trachurus trachurus (Linnaeus, 1758)(Teleostei: Carangidae) восточного побережья Алжира. Бюллетень Зоологического общества Франции, 142 (1), 29–45.
^ Baylis HA (1931). Дальнейшие записи о паразитических червях у позвоночных животных Британии. Ann Mag. Nat. Hist. ser. 11, 4, 473-84
^ Спростон, Н. Г. (1946). Краткий обзор моногенетических трематод. Труды Лондонского зоологического общества, 25(4), 185-600.
^ ab Llewellyn, J. (1959). Развитие личинок двух видов гастрокотилидных трематод-паразитов из жабр Trachurus trachurus . Журнал Морской биологической ассоциации Соединенного Королевства, 38(3), 461-467. PDF
^ ab Llewellyn, J. (1969). "Жизненные истории и динамика популяции моногенных жаберных паразитов Trachurus trachurus (L.)" (PDF) . Журнал Морской биологической ассоциации Соединенного Королевства . 42 (3): 587–600. doi :10.1017/S002531540005428X. ISSN 0025-3154.
^ Шоу, МК (1979). Ультраструктура склеритов зажима у Gastrocotyle trachuri и других моногеней, имеющих зажимы. Zeitschrift für Parasitenkunde, 59(1), 43-51.
^ MacKenzie, K., Campbell, N., Mattiucci, S., Ramos, P., Pereira, A., & Abaunza, P. (2004). Контрольный список простейших и метазойных паразитов, обнаруженных у атлантической ставриды, Trachurus trachurus (L.). Бюллетень Европейской ассоциации патологов рыб, 24(4), 180-184.
^ Кэмпбелл Н., Маккензи К., Зур А.Ф., Иено Э.Н., Смит Г.М. (2007). Определение популяции рыб с помощью нейросетевого анализа паразитарной фауны. В: Зур А.Ф., Иено Э.Н., Смит Г.М. (ред.) Анализ экологических данных. Springer, Нью-Йорк, стр. 449–462
^ MacKenzie, K.; Campbell, N.; Mattiucci, S.; Ramos, P.; Pinto, AL; Abaunza, P. (2008). «Паразиты как биологические метки для идентификации запасов атлантической ставриды Trachurus trachurus L.». Fisheries Research . 89 (2): 136–145. Bibcode : 2008FishR..89..136M. doi : 10.1016/j.fishres.2007.09.031. ISSN 0165-7836.
^ Шокет, Низар; Эльмади, Юсеф; М'барек, Идуму; Юссир, Сана; Эль Харрим, Хадиджа; Бельгити, Дрисс (2018). «Распространение двух моногеней (Gastrocotylidae) с североатлантического побережья Марокко». Журнал фундаментальных и прикладных наук Университета Бени-Суэфа . 7 (3): 270–275. дои : 10.1016/j.bjbas.2018.03.008 . ISSN 2314-8535.
^ Ямагути, С. (1938). Исследования по гельминтофауне Японии. Часть 21. Трематоды рыб, IV. Исследования по гельминтофауне Японии. Часть 21. Трематоды рыб, IV.
^ Ямагути, С. (1942). Исследования по гельминтофауне Японии. Часть 39. Трематоды рыб, главным образом из Наха. Труды Биогеографического общества Японии, 3(4), 329-398.
^ abcdefgh Парукин А.М. (1976). Паразитические черви промысловых рыб южных морей. Киев: Наукова думка, 183 с.
↑ К. И. Скрябин и Ю. Л. Мамаев (ред.) (1968). [Гельминты животных Тихого океана.] Изд-во «Наука», Москва, с. 72–75.
^ Акмирза А., 1998 – Паразиты в боуге ( Boops boops Linnaeus, 1758), Эгейский университет, Журнал рыболовства и водных наук, 15, 3-4, 183-198
^ ab Akmirza, Ahmet (2013). "Моногенеи рыб около Гёкчеада, в Турции". Турецкий журнал зоологии . doi : 10.3906/zoo-1205-4 . ISSN 1300-0179.
^ ab Fernandez-Jover, Damian; Faliex, Elisabeth; Sanchez-Jerez, Pablo; Sasal, Pierre; Bayle-Sempere, Just T. (2010). «Прибрежное рыбоводство не влияет на общие сообщества паразитов диких рыб в юго-западном Средиземноморье». Aquaculture . 300 (1–4): 10–16. Bibcode :2010Aquac.300...10F. doi :10.1016/j.aquaculture.2009.12.006. hdl : 10045/25112 . ISSN 0044-8486.
^ Радуйкович, Б.М., и Юзет, Л. (1989). Паразиты пуассона в море Черногории: Monogènes. Акта Адриатика, 30(51), 135.
^ Коста, Г.; Мело-Морейра, Э.; Пиньейру де Карвальо, MAA (2011). «Гельминты-паразиты океанической ставриды Trachurus picturatus Bowdich 1825 (Pisces: Carangidae) с острова Мадейра, Атлантический океан, Португалия». Журнал гельминтологии . 86 (3): 368–372. дои : 10.1017/S0022149X11000502. hdl : 10400.13/3164 . ISSN 0022-149X. ПМИД 21875447.
^ Брайкович, Паола Э.; Луке, Хосе Л.; Тими, Хуан Т. (2012). «Географические закономерности инфрасообществ паразитов в Rough Scad, Trachurus lathami Nichols, в юго-западной части Атлантического океана». Журнал паразитологии . 98 (4): 768–777. дои : 10.1645/GE-2950.1. ISSN 0022-3395. ПМИД 22360472.
^ Алвес, Д.Р., и да Силва Гонсалвес, PH (2012). Ecologia da comunidade de Metazoários Parasitos do xixarro, Trachurus lathami Nichols, 1920 (Osteichthyes: Carangidae) до побережья Эстадо до Рио-де-Жанейро, Бразилия. Кадернос UniFOA, 7 (20), 105–113.
^ Ореккья, П., и Пагги, Л. (1978). Aspetti di systematica и di Ecologia degli Elminti parassiti di pesci marini studiati Presso l'Istituto di Parassitologia dell'Università di Roma. Паразитология, 20, 73–89.
^ Лопес-Роман, Р., и Гевара Посо, Д. (1974). Инцидент с паразитами, вызванными Digenea de algunos teleosteos marinos del Mar de Alboràn. Ревиста Иберика де Паразитология, 34, 147.
^ Анато, CB, Ктари, М.Х., и Доссу, К. (1991). La parasitofaune métazoaire de Boops boops (Linne, 1758), poisson téléostéen Sparidae des Côte Tunisiennes. Эбалия. Международный журнал морской биологии и океанографии, 17, 259–266.
^ Бенаму, Ф.; Марзуг, Д.; Бутиба, З.; Костадинова, А.; Перес-дель-Ольмо, А. (2017). «Паразитарные сообщества у двух видов спаровых рыб из западного Средиземноморья: сравнительный анализ на основе образцов из трех мест у побережья Алжира». Helminthologia . 54 (1): 26–35. doi : 10.1515/helm-2017-0003 . ISSN 1336-9083.
^ Кордеро дель Кампильо М. (1975) Каталог иберийских зоопаразитов. II. Трематоды. Барселона: Высший совет научных исследований.